В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды в развитии утрачивается метаморфоз, и оио становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с полупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тканью — паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плоских червей. Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии н многие внутренние органы также многочисленны и однородны — особенность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры.
Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е, происходит множественная закладка одинаковых участков тела. Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Аппе!!ба, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподий и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, метанефридии н целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части пефридиев и целомодуктов у многих Ьебеп1аг!а.
Не менее обычна и частичная редукция гонад у многих полихет. Еще резче она выражена у 0)!досйае1а, где обычно имеется всего ! — 2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у кл. Н!гпйпеа, характеризую- шихся стабилизацией числа сегментов. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (АЙТНКОРООА) Тип членистоногих (Аг((тгорода) несравненно богаче всех остальных типов животных и содержит свыше ! 500000 видов. Водные и сухопутные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом.
Все Аг(йгороба характеризуются следующими основными признаками: !. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомоиомных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Аг1Ьгороба обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, илн тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.
Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарпый состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной ло- 290 пасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов '. Акрон гомо- логичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы.
Заканчивается тело анальной лопастью— тельсоном, гомологичной пнгидию кольчатых червей. 2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов н состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой много- коленный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.
Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций — захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Аг()тгорог)а исчезают. 3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки — склериты и мягкнс сочленовныс мембраны, Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка— тергнт, вентрально — брюшная пластинка, или стерпит, и по бокам между ними — боковыс пластинки. Химический состав кутикулы сложен.
Она включает липоиды, протенны и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (наукообразные, насекомые). Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутнкула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.
В теле Аг()тгорода отсутствует мерцательный эпителий — особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек. 4. Мускулатура Агрпгорода представлена отдельными мышечными пучками — мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка.
Мышцы имеют поперечнополосатую структуру. Полость тела всех Лгрпгороба имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегмеитированный целом. Впоследствии стенки целомнческнх мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, нли миксоцель, в которой н располагаются внутренние органы. ' По некоторым данным, в состав головы членистоногих входит не 4, а 5 или даже 6 сегментов (хроме аарона). Однако лишь наличие 4 задних головных сегментов ие вызывает никаких сомнений. Они имеются у всех членистоногих и нх суд~ба может быть прослежена во всех группах. В дальнейшем изложении мы будем учитывать только зги 4 сегмента.
291 1О' 5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты. 6.
Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа — сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды — аорта и артерии, из которых гемолимфа (см. ниже) изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце. Гсмолимфа — жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично — целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови. 7.
Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания — жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм— легкие — также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система (с. 336). 8. Нервная система построена по типу таковой кольчатыхчервей ислагается из парного головного мозга, окологлоточных коннсктивов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума (с. 303).
Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. 9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами — коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевымн сосудами (с. 352). 10. Членистоногие обладают только половым способом размножения„причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм. Мы примем деление членистоногих на 4 подтипа: жабродышащих (ВгапсЬ|а1а), трахейных (ТгасЬеа1а), хелицеровых (СЬе11сега1а) и трилобитообразных (ТП!оЬ11огпогрЬа) . ПОДТИП ЖАБРОДЫШАШИЕ (ВКАТИ!АТА) К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие или же формы, филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни. Их сегментарный состав, строение и биология раз.
нообразны. К этому подтипу принадлежит всего один класс — Ракообразные (Сгцз1асеа). КЛАСС !. РАКООБРАЗНЪ|Е (СК1)ЯТАСЕА) Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 20000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы, Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к наземной жизни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
