В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 74

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 74)

Далее, в ней имеются округлые сплюшенные клетки розоватого цвета. Окраска зависит от присутствия в них железосодержащего вешества, гсмэритрина, близкого к гемоглобину. Таким образом, эти клетки можно приравнять к красным кровяным тельцам позвоночных, а сама полостная жидкость, несомненно, играет роль крови.

Особенно любопытными включениями целома являются так называемые урночки. В наиболее простом случае — это двуклеточные тельца, одна клетка которых имеет вид прозрачного купола, а другая — форму прижатой к основанию купола вогнутой лепешки, усаженной многочислегшы)чи реснпчками. При помощи рссничек урночки быстро плавают в полостной жидкости. У некоторых сипункулид имеются более крупныс мпогоклеточныс урночки. Урночки формируются за счет стенок целома, его перитонеума. Сначала они сидят на стенках полости тела на ножке, а потом отрываются и уже свободно плавают в целоме. Урночки принимают участие в выделении экскретов. Их мерцательная клетка выделяет липкое вещество, которым склеиваются накопляющиеся в полости тела в виде желтых зерен продукты обмена вешеств, а также нагруженные этими отбросами мелкие амебоидные клетки.

Эти кучки отбросов вместе с самими урночками спаиваются в комки более крупного калибра, так называемые желтые тела, которые, по-видимому, выводятся потом через нефридии. Кроме урночек, в целоме плавают также диски — прозрачные овальные пластинки, состоящие из 2 — 64 миогоугольных клеток. Судя по некоторым наблюдениям, диски служат как бы жнвымн пластырями, которые прикладываются к местам кишечника, поврежденным острыми обломками содержимого кишечника (песчинками и т.

п.). На местепораиения скопляются десятки дисков, которые приклеиваются к стенке кишки при посредстве амебоидных клеток целома (сами по себе диски неподвижны). Диски следует рассматривать как полезное приспособление, вызванное особым характером пищи, очень часто повреждаюшей кишечник. Наконец, в полостной жидкости сипункулид обыкновенно имеются еще созревающие половые клетки.

Выделительная система представлена нефромиксиями, число которых варьирует от 1 до 3. Они лежат в передней трети тела и открываются наружу несколько впереди порошицы, на брюшной стороне. Нсфридии имеют вид крупных темно-коричневых мешков с мерцательной воронкой, открывающейся в полость тела. Помимо ныделенпя, нефридии служат для выведения наружу половых продуктов. Половая система. Сипункулиды раздельнополы.

Половые железы развиваются в виде складчатых валиков из пернтонсального эпителия у основания брюшных мускулов-ретракторов. Половые клетки еше на ранних стадиях отрываются от половых желез и падают в целом, где заканчивается их созревание. Оплодотворение происходит в морской воде.

Развитие. В эмбриональном развитии следует отметить спиральное детерминированное дробление, образование личинки трохофоры и формирование двух симметричных мезодермальпых полосок нз первичных мезобластов. Полоски ие сегмеитируются, клетки их расходятся, и между ними образуется обширная общая вторичная полость тела. В развитии сипункулид, таким образом, нет никаких следов сегментации, или мстамерии.

Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное, испытывая разрастание тела преимущественно в своей задней половине, в области, лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную сторону н вперед. Экология. Взрослые 51(шпон!Ыгг ведут, как сказано, малоподвижный или ск[гытый образ жизни. Яйца и личинки их проходят свое развитие в планктоне, что облегчает распространение этих >кпвотных морскими течениями. Сипункулиды встречаются почти во всех морях и океанах, за исключением некоторых внутренних морей с более илн менее опресненной водой (в Балтийском и Черном морях оии отсутствуют).

Представители: Р)гпаго(озопггг пгагоагг(асса -- с мпогимн роговыми щупальцами до 19 см длиной, обитает в нле, 5грипсггЬз пиИиз — до 25 см длиной, Р)газки!(оп з1гогпй — до 2 см длиной, живет в пустых раковинах лопатоногого моллюска Йеп1п(гггт, Бгр1гогтотесиз пги11гсгпс1ггз— самая крупная сипункулида (до 50 см), встречается в '1нхом оксане у берегов Калифорнии. Филогеиия. Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и телобластический способ развития цслома.

Однако старые данные о том, что у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, ие подтвердились. Вероятно, класс 5(рцпсц1гйв представляет реликтовую группу, близкую к вымершим первичным Рго1оэ(опз(а с общим, несегментированным ведомом, от которых произошлн аинслиды н связанные с ними группы (моллюски н членистоногие). Филоаении типа Аппе11г1а Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей.

Признаки становления метамерпи в виде правильного повторения вдоль осн тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и нсмертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбсллярий (с. 15?) н пплиднем пемертнн (с. 206) подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной сисгсмы. Относительно происхождения целома были высказаны различные теории.

Главные из них следующие: 1, Схизоцельная ' теория утнсрждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа )т(опта()тс)- пт)п()теэ и представляет собой простое ес усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника. ' Схизоислеьг иногда навывают перви нгую полость тела, возникающую в результате расхождения илн распада клеток внутренних тканей Первичная полость тела нематод и других представителей типа 1Чегпарле!пт1пС11еа — типичный схизодель.

288 2. Миоцельная теория — разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции целома.

Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома. 3. Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады турбеллярии или немертины, перитонеальный эпителий происходит из степки половой железы, а целомодукты — из половых протоков. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию, Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.

4. По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостныхи гребневиков,которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то эптероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу., включает в себя и гоноцельную теорию. Кишечные поры гребнсвиков (с. 144) и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями. Энтероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время развития вторичноротых — Реп(егоэ(огп(а, у которых целомические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермального кишечника, т.

е. энтероцельно (с. 555). Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений. У Рго1оз(от(а, однако, как мы видели, имеет место иной способ формирования мезодермы и цслома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных полосок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4д). На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцельным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Рго(оз1опца и Оец(егоз1ош1а.

Однако необходимо помнить, что бластомер 4г1 принадлежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4п' первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. Затем уже вторично, как упрошение самого способа эмбрионального развития, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяюшихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных — с. 516, 576) нет принципиальных различий. Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь представляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веществом.

289 Итак, кольчатые черви — большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Ро!успае1а. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки.

Характеристики

Список файлов книги