В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 69
Текст из файла (страница 69)
рис. 211, Г) — пескожил, достигающий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Легри!а и 5>э!гог(>!з (см. рис, 211, Д, Ж) — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце. ПОД ТИП П. ПОЯСКОВЫЕ (СИТЕТ.ЕА ТА) Для представителей подтипа С!Ве!!а1а характерен гермафродитизм. Гонады утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (сд!е11шп).
Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малошетинковые (О!!Кос)>ае!а) и Пиявки (Н>гцс1>пеа). КЛАСС 1. МАЛОШЕТИНКОВЫЕ (01.!ООСНАЕТА) Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Аппе!!ба, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами.
Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые воронки. Живут в пресных водах или в почве, Насчитывается 3400 видов. Строение и физиоло>ия. Тело олнгохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малошетннковых едва достигают 2бй 0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (йбедазсо(6 дез аиз(га((з) длиной до 3 м.
На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (от 30 — 40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7 — 9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела.
Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно расположенные четырьмя пучками — парой боковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится небольшая анальная лопасть (пнгидиум) с порошицей. 2 б Кожный эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу, богат 4 слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые однокле- б точные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден.
Под эпителием лежат хорошо развитые слои кожно-мускульного мешка — наружный кольцевой 7 и более мощный внутренний продольный. Обширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий ' отсутствует (рис. 230) . Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глот- б ки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка, средней н задней кишки (рис рнс. 229. Породная ко еи 231).
У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Онн гус- н врюшной стороны (Б) то пронизаны кровеносными сосудачи и слу- (из Матвеевн>: жат для удаления щетинки, у — брююнь е ще- ШИХСЯ В КРОВИ. ИЗЛИШКИ ИЗВЕСТИ ПОСтунаЮт тинкн, 4 — мужское половое нз желез в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поеда- р:нок щнун"'норок.ке,'*у'— емых червями гниющих листьях. Спинная степка средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника, нли тнфлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230). Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей.
Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых кольцевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совершается всей поверхностью тела, то в коже развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.
Органы выделения представлены многочисленными сегментарно расположенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки в многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго~енных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные кбурые тела», которые накапливаются в полости те- 269 ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спиииые поры, имеюшиеся у многих олигохет. Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары иадглоточиых гаиглиев, окологлоточиых коииективов и брюшной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представителей брюшные нервные стволы широко расставлены.
Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малошетииковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутствуют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря па то, что иастояших зрительных органов у иих иет; их роль играют отдельиые светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже.
Оии представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения 01фос)тас1а и явно обнаруживают множественную закладку, свойственную иовоприобретаемым органам. Половая система олигохет гермафродитиа, гоиады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гоиад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 1О-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами особых семенных мешков, последние развиваюгся как выпячивания диссепимеитов (рис. 232).
В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как оии отделились от семенников. В се- Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела ! цтьггсиз !еггез!г!з (по Петрушевсказгу): ! — кутпкул», 8 — зпндермнс, 3 — слой кольцевоа мускулатуры, 6 — слой продольной мускулатуры, 6 — целомнческна епнтелна, 6 — метанефрндна, 7 †щетин. 8 — мезентерма, 9— брюш!юа сосуд, гр — субпевральныа сосуд, П вЂ” брюшная нервная цепочка, гз — клорегогенные клетки.
88 — полость кишки, М вЂ” сосудистый плексус, тз — тнфлозоль, гб — сосуд тнфлозоля, уу — спннвоа сосуд 2?О менных мешках живчики созревают, и зрелые спермии поступают обратно в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные протоки.
В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой стороны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования мезодермальной природы. Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует яйцевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232). Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяприемников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообще- к ния с полостью тела, служат в качестве семя- ;, г!! приемников при перекрестном оплодотворении.
3 - . !у Наконец, косвенное отношение к половой системе имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на у! протяжении 32 — 37-го сегментов кольцевидное 9 -ш~ ) м утолщение — поясок. Онн выделяют слизь, слу- гм жащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость, идущую на питание развиваю- 7 щегося зародыша.
Е 79 о к Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстре- 10 !9 чу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяет- 6 ся слизь, одевающая нх в виде двух муфт, поясок 17 одного червя располагается против отверстий се- 19 мяприемников другого. Из мужских отверстий кг обоих червей выделяется сперма, которая сокращением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упомянутую ранее слизистую муфту. Семяприемни- км! ки партнера производят при этом как бы глота- кк тельные движения и воспринимают поступающее м в муфту семя.
Таким образом, семяприемпики м ;и обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расходятся. Откладка яиц и их оплодотворение проис- "иш ззц Анатомия л жходят значительно позже. Червь выделяет вокр г ль"о"о "'рии тела, в области пояска, слизистую муфту, в ко- тОруЮ И ОтКЛадЫВаЮтСя яйца. ЗатЕМ Муфта СПОЛ- бральиые гаиглви, 8 — глот- ка, а — пищевод, 8 — бокозает чеРез головной конец чеРвЯ. Во вРемЯ пРо- в есерлца,л — пи иов к схождения муфты мимо 9-го и 1О-го сегментов иые мешки. 8 — семеивики, Семяприемники выдавливают в муфту находя- 9 — ссмеииые вороаии, !о— щееся в них чужое семя, которым яйца и опло- „","и,"„"р";лу „„,„,дфирсд"„"„ дотворяются.
Муфта после этого смыкается на гк — корво-субвевральиые сосулы. И вЂ” следила кишка, КОНцаХ, уПЛОтяяЕтСя И ПрЕВрасцаЕтСя В яйцЕВОЙ тб — мускулмстьщ желудок, кокса, под защитой которого и происходит развитие яиц. Римскими цифрами обозна. Кроме полового размножения у олнгохет челы сегмеиты тела 27! ух х Ку хд К1у г 3 7 У У УУ 0 12 Рнс. 232. Схема сагптгального разреза полоанх сегментов (!Х вЂ” Ххл) 1 игпунсоз Гссгсзм)з: à — впнлсрмис, у — колвмсяой мускулвнмй слой, 3 — прове»вима мускулвимй слой, а — лиссепимент.
З вЂ” семенной мешок, и — ссмяприемиик, 7 — семенник, а — семенная капсула, 9 — мужская половая воронка. ГΠ— смяпроиов. М вЂ” пивник, )2 — женок~я полова» воронка, И вЂ” женское половое отверстие, М вЂ” мужское по. левое отверстие, уз — яйнсвой мешок (на Гессе) Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. !58) — свойствен 51у1аг1а 1асих(г(э (рис. 234). Развитие. Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, из которого выходит уже вполне сформированный червячок У низших малощетинковых (отр. (х)а!ботогр)уа) развивается несколько зародышей в одном коконе, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер Г) четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша.