В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 66
Текст из файла (страница 66)
В таких случаях па внутреннем конце выделительного канала сипит пучок тонких отростков, булавовндно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клетки — соленоциты. Головка солсноцпта представляет собой тело клетки с ядром; от клетки отходит длинный полый стебелек, плн трубочка, открывающаяся в просвет главного канала протонсфридия. От тела клетки в каналец торчит бьющий жгутик (рис.
218), иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, соленопиты могут быть легко приравнены к звезл- р Рпс. 2)8. Конец одной пз чзтым клеткам протонефриписв, а жгутики — к петеей протонефрпдпп мерцательному пламени. Рнуцойоее (по Гудрпчу) 9-783 257 Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показало, что онн устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий. Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефрндиев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия. У многих полихет вместо концевого пучка соленоцнтов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное ресничками отверстие, открываюц!ееся в целом, нефридий превращается в метанефридий.
Гомология метанефридиев протонсфридиям подтверждается также развитием тех и других нз эктодсрмы. Однако дело осложняется тем, что у многих Ро)ус)тае(а нефрнднп соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у многошетинковых были, по-видимому, половые воронки, или целомодукты,— короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протоиефридня; получились смешанные нефриднн, нли нсфромпксии (рис.
219), причем канал и соленопиты нх происходят от протонефрндня, воронка жс— от полового протока (рнс. 219,В). Рнс. 220, Схема взаимоотношений между нсфридннми и целомодуктами у поляхет. А — гипотетическая ступень с самостоятельной половой воронкой н протонсфриднсм; Б — нефромиксий Рнунобосгйае: Б — Сарне)- !гдае, полован воронка и мстанефридрй; à — нефромиксии большинства полихет (по Бриану): ! — целом, у — цалоев» воронца.
3 — цротовефрннна, е — мета»отрадна Рнс. 2!9, Нефромнксии полихет. А — Рапасдз )огтозп, протонефридий и лежашая рядом независимая от него половая воронка — целомодукт; Б — Роь(агйе (ан)уо»м— волевая воронка, сросшаяся с каналом метанефридия; Б — А1суоре соп1»а!пуи — протонефридий с приросшей к нему половой воронкой (по Гудричу)". у — половая воронка, т — нефрнн» льныя ьанал, 3 — наружное отверетне 258 В тех случаях, когда протопефридии уже превратились в метапсфридии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метансфридни остаются обособленными; у части же полихет происходит слияние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже псфромиксии, по несколько иного свойства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиямн, а с метанефридиямн (рис. 219, Б; 220, Г).
Нередко, особенно у сидячих Ро!усйае!а, число выделнтельных каналов сокращается; они сохраняются всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физиологическая дифференциация нефромиксисв на чисто выделитсльныс и служащис для выведения половых продуктов. Кроме нефридисв есть другие образования, играющие выделительиую роль. В некоторых мсстах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество желтых зерен, — это накопляющиеся в клетках нерастворимые продукты обмена вещсств (гуанип нли соли мочевой кислоты).
Наполнившись экскретами, эти, как нх называют, хлорагогепные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефридии — наружу. Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения, Типичная пентральная нервная система (см. рис. 217, А) состоит из парных мозговых ганглисв, отходящих от ннх и огибающих глотку двух окологлоточных коннсктивов н парного брюшного нервного ствола. Коннсктивами называются нервныс стволы, соединяющие разноименные ганглии (надглоточныс и подглоточные или ганглин двух соседних сегментов).
Поперечные нервные стволы, связывающие ганглии одного сегмента, называются комнссурамн. У' примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко расставлены н имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далсе, у части Ро1усйае1а правый и левый брюшные стволы начинают сбли. жаться к срединной линии; в каждом сегменте па них появляется по скоплению ганглпозных клеток, н оба ганглия сообщаются поперсчной перемычкой (комиссурой) — получается брюшная нервная система, метко названная нервной лестницей (см. рис. 212). У болынннства полнхет стволы сближаются еще больше, оба ганглня каждого сегмента сливаются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенными, либо тоже сливаются, и тогда псрвнчную парность брюшного ствола можно определить только на поперечных разрезах.
Нервная система такого устройства называется брюшной нервной цепочкой. Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбрионального развития нервная система закладывается в виде утолщения эктодсрмы. У некоторых Ро!усйае(а брюшная нервная система и во взрослом состоянии остастся в кожном эпитслии, не меняя своего положения. У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожиомускульный мешок, располагаясь в полости тела. В некоторых случаях, когда ряд сегментов сливается друг с другом (напрпмер, в области глотки), может происходить и соответственная концентрация нервных узлов.
От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы. Головной мозг посыласт от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннсрвирует различные органы соответствующего сегмента. Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпителиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть спсциальные 259 органы осязания н химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, рссничные ямки, располагаюшнеся на простомиуме, и чувствительные усики параподий.
Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, особенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 6 и более пар статоцистов. Органы зрения имеются почти у всех многошстннковых. Чаше всего глаза расположены па спинной стороне простомиума в числе 2 илн 4 и нннервируются от средней части го- 1 ловного мозга. Эти надмозговые глаза в наиболее простом случае представляют бокаловндпое впячпвание эктодермы с суженным отверстием. Выстилаюший такую глазг у ную ямку эпнтелий играет роль сетчатки, а по краям впячивання персходит в обыкновенный кожный эпнтелнй.
Сетчатка слагается из клег-) „' / ток двух сортов. Одни из них свето- чувствительны, и онн-то, собственно, и являются настояшнми ретннальными клетками. Каждая такая клетка на конце, обращенном в полость впячивания, т. е. к источнику света, песет светочувствительную палочку, а на другом конце продолжается в нервное волокно. Нередко, й особенно у планктонных форм, например у А1с(оре (рис. 221), глаз Рис. 221. Глаз иолггкстщ А)ссоре (из лн. сильно усложняется: обособляется иакова): от кожи, превращаясь в замкнутый ! — рогеаниа, 2 — клетке.
винелнющаи стек- глазнОй пузырь, а Внутри него днф ловнансе тело. 2 — светочунствительнна валечки, 4 — арнтельный нерв. 5 — арнтсльный ферЕнцируЕтся, Кроме двОяКоныганглий, 5 — сетчатка, т — стекловнлное тело, пуклогО хрусталика, еше прозрач- 5 — хрусталик ное стекловидное тело. Все описанные глаза необрашенного, или неинвсртированного, типа. Но помимо надмозговых глаз или (при их редукции) вместо ннх у полихет нередко развиваются глаза па других частях тела, притом обладаюшие иным строенном. Так, у многих сидячих форм, живушпх в трубках, развиваются многочисленные глаза на пальпах, превраШенпых в жабры. У некоторых мелких форм (АтрИсога и др.), ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы.
Эти «вторичные» глаза различного строения. 77олооал система устроена крайне просто. Многошетинковые кольчецы раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы формируются во всех (кроме передних н самых задних) нли лишь в некоторых плодуШих сегментах под слоем псритонеального эпителия. Чаще всего у основания параподий нли по соседству с нефриднямн половые клетки усиленно делятся и образуют на стенке целома местное набухание или половую железу (см. рис. 216; 217, Б).
Развиваюшнеся гонады сначала прикрыты тонким слоем псритонеального эпителия, который впоследствии лопается, и образуюшисся половыс клетки попадают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и достигают полной зрелости. У некоторых Ро)ус)зае1а никаких половых протоков нет, так что живчики плн яйца выводятся наружу просто через раз- 260 рыв стенки тела. У очень немногих полихет (сем. Сар!!е11!бае) имеются самостоятельные половые воронки с короткими выводными каналами, открывающимися наружу (см, рис. 220, В).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
