В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Конец семяизвергательного канала окружен мошной мускулатурой и представляет совокупительный орган. Последний вдается в особый мешочек — совокупитечьную сумку, которая открывается наружу на заднем конце тела. Сумка может выворачиваться наружу и при копуляции охватывает задний конец тела самки. Женская половая система у молодых особей состоит из двух яичников, залегающих внутри лигамента.
С возрастом яичники распадаются на значительное количество яйцевых комков, которые сначала поступают внутрь лигамента, а затем через разрыв стенки последнего в полость тела. Каждый яйцевой комок состоит из нескольких десятков молодых яйцевых клеток. По мере созревания яиц они оплодотворяются еше в яйцевых комках, а затем отделяются от ком- (6 уб Рис. 207. Анатомия и гистология скребней. А — женский половой проток в продольном разрезе (по Кайзеру); Б — поперечный разрез скребня в задней трети тела (па Стрелкову); В— строение протонефридия (по Петроченко) ! ! — переднее отверстие маточного колокола, у — лигамеит, 3 — стенка маточного колокола, 4 — щелевил!ще отверстие маточного колоиола, б — зрелое яйцо, проходящее из колокола в узкий яйцевод, б — яйцевод, 7 — матка, б — влагалище, 9 — женское полевое отверстие.
70— покровы, !! — гиеодерма, 77 — лакуны гиподермы, М вЂ” слои мышц, 74 — первнчная полость тела, И вЂ” яйцевые комки, !б — колбовндиые клетки с мерцательиым пламенем. 77 — главнь|й собирательный канал протонсфридия 246 ков и, подобно последним, плавают в полости тела. Половой проток самки устроен своеобразно (рис. 207, А). Это канал, начинаюшийся широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом, Помимо широкого переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в два узких яйцевода, а на спинной стороне снабжен еше особым щелевидным отверстием, что позволяет сортировать яйца, поступаюшие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начавшие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму.
Значительно более крупные незрелыс яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока — непарную длинную матку, заканчиваюшуюся более узким влагалигцем. Влагалише открывается наружу на заднем конце животного. Развитие и жизненный цикл. Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продолговатая личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни состоят нз сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней (Лгеог)тупсгтиз и др.) число клеток постоянно.
Гиподерма содержит всего 6 ядер, лемниски — 3, ретракторы хоботка— 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система. Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть проглочены промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скребней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракообразные; для скребней из наземных позвоночных — зто насекомые.
Так, например, яйца Еслгпотйрпслиз за!итона из сигов развиваются в рачкахбокоплавах Роп(ороге(а, яйца гигантского скрсбня из свиньи — в личинках майских жуков и бронзовок и т, д. Рис. 20В. яйцо и личинки скребня Ро!ртогрйиз (из Петриченко). Л вЂ” яйцо; Б — личинка, вышедшая из яйца; Б — сформированная личинка; à — инкапсулираваннан личинка пз полости тела промежуточного хозяина 247 В кишечнике промежуточного'хозяина личинка выходит из яйца, пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела.
Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сформированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачнвание хоботка во влагалище, задний конец тела впячивается (рис. 208), и личинка, приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соединительнотканой капсулой. В таком виде она может сохранять жизнеспособность неопределенно долгое время. При проглатывании промежуточного хозяина позвоночным (окончательным хозяином) его тело переваривается, и личинка скребня выходит из капсулы.
Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает функционировать половая система скребня. У некоторых видов жизненный цикл проходит еще более сложно (рис. 209): так, у Согупозопуа з(гитобигп — паразита кишечника тюленя — первым промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Роп(ороге(а, Рачки зти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скрсбней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку кишки рыбы и вновь инкапсулируются в полости се тела. Никакого развития в теле рыбы личинки не претерпевают.
Они достигают половой зрелости лишь в кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы. Патогенное значение скребней довольно значительно. Гигантский скрсбень (МасгасапЯог(тупбйиз ЫгиЖпасеиз) встречается главным образом в свинье. Это крупный чернь, достигающий длины 25 см и более и обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность. Личинки его живут, как сказано, в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Этн личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают нх, разрывая землю.
гш,-'=-":.. РЬ 4 б Рнс, 209 Жизненный цикл скребня Согунояота уугинчоьит (но Догелю) „ у — взрослый скребень из кишечника тюленя, 2 — яйца скребня, вышедшие из кишечника зараженното тюленя в воду, 2 — рачок Реп) Ро с~о, аатлатывающнй яйца скребня, а — личинка скреби» в полости тела рачка, 5 — рыба, поедающая рачка, 6 — личинка скрсбня, инкапсулированная в полости тела рыбы. Тюлень заражается скребнями, по дая рыбу с личинками паразита 248 Некоторые виды скребней, например Роги р)|огййпсдиз (аео(з, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб.
Иногда в кишечнике одного усача имеется около 300 скребнсй (рис. 210), что приводит к глубоким изъязвлениям стенки кишки. Скребни рода Ро(йтогрйцз— паразиты уток — могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становятся причиной массовой гибели птиц, в особенности молодняка. Фнлогения скребней. Относительно происхождения типа Асапйосер(1а!ез иет единого мнения Чаше скребней сближают с иематодами, указывая на цилипдрическук> форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первичной полости тела н раздельнополость. Однако сближение это не имеет достаточных оснований. Тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации.
В отличие от иематод гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе. Существует и другая точка зрения, по которой скребни считаются группой, близко родственной приапулидам. В молодом состоянии тело некоторых представителей класса Рг(арц11ба (с. 242) подразделяется на покрытую шипами голову (ее считают гомологом хоботка скребнсй), гладкую шейку, подобную основной части хоботка скрсбней, и туловише. Выдслитсльными органами у приапулид служат протонефридии, притом открывающиеся в половые протоки, подобно тому как это имеет место у скребней.
Существенные черты различия между приапулидами и скребнямн объясняют паразитическим об- Рис. 2!о. Вскрытия уиис- раЗОМ ЖИЗНИ ПОСЛЕДНИХ. НаКОНЕц, НаИбОЛЕЕ Ста- тек кишечники риби рая гипотеза сближает скребней с плоскими (у"и) с "рикр'"нишами. си к стенке кишки скреб- чеРвЯми, В пользУ этого говоРит УстРойство хо- и Рищрь ир ния ботка, похожего па вооруженные венчиками )сиены (ие Реутеру) крючьев сколексы цестод, отсутствие пищеварительной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, наконец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребцей. Однако не следует забывать, что сходство я строении прикрепительпых органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизнв и скорее всего носит конвергснтный характер.
По-видимому, следует рассматривать скребпей, как самостоятельный тип животных, связанных в своем происхождении с плоскими червями, к которым они все-таки наиболее близки. Вероятнее всего, это слепая ветвь эволюции плоских червей, развивавшаяся параллельно с типом Кегпа(пе)ппп(поз, но независимо от него и ушедшая в сторону узкой специализации, обусловленной паразитическим образом жизни. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (АХХЕЫРА) Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное число видов (около 9000) высших червей, обладаюших гораздо более сложной организацией, чем предыдушие типы.