В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 60
Текст из файла (страница 60)
200). Нога может и отсутствовать. Головной отдел мало обособлен от туловнуцного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц (рис. 200). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, позади рта — второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует ! характерный для ИО1а1ог!а коловращательный аппарат. Рос- 'т ннчки его находятся в постоянном мерцании, чем и обуслов- ((Т .' ливают движение животного в б воде, его плавание. Одповре- -б менно с этим движением ресничек в воде вызывается волово- ф „. 'ь 8 рот, привлекающий мелкие пи- л. щевые частицы ко рту коловратки.
уй.т О уб О Форма коловращательного,' ~'. в 0 ',' аппарата изменчива. Так, края ув О предротового диска могут об- !! % разовать различные выросты, а за краями следует и венчик — юг- !у ресниц; то диск образует четы- п ре краевые лопасти (Иозси1а- м ууш рис. 201, А), то он вытягивается в пучок длинных щупа- уб лец (О1ердапосегоз) и т. д. Однако за исходную форму А 6 коловрашательного аппарата всех (101а1ог(а в настоящее Рнс.
200. Аннтомин коловритки, скемвтиннровремя пршшмакут счабо диф вана. А — вид са спинной стороны; Б — внд сбоку (по Ремане) феРснциРованный аппаРат се- ! — галпвиые чувствительиь!е щупальца. 3 — «плевра. мЕйстВа (т4О1ОПцПа1(дае (рис, цгательиый аппарат, 3 — рот, 4 — глотка е жеватель. цыи еппаратпи, 3 — слюнные железы, б — пищевол. 202). У ЭТИХ КОЛОВратОК ВМЕСТО т — увечные железы. 3 — желуцпи, 9 — вичив, двух венчиков мощных ресниц го- р фр л й, ц — зал . т! впй пузырь, 43 — члпакальпее отверстие, !4 — цеиеитна брЮШнОЙ Сторона нередно- иые железы, м — ипжией ганглий, г6 — пальцы ил~и, 235 Рис.
20!. Коловратки А — сидячая коловратка Г(озси!ог!о г!ппепз, СтРоЯщаЯ домик из комочков своих зкскрементов; Б — сидячая колггзратка К1ерйопосегоз (~тйпп!пз (по Везенберг — Лунду);  — Втосй!Опиз,самка, à — Вгосй!Опиз, самец (по Везеиберг — Лунду); Д вЂ” планктонная коловратка Тгосиозрйоего зо15!!с!о!!5 (по Русселе): 1 — лопасти «алавращательнога аппарата.
2 — боковое щупальце. 8 — головное щупальце, 4, !5— глотка с жевательным аппаратом, 6 — желудок, 6 — задняя «ишка. 7 — мочевой пузырь,  — с~уденистьм намик. У вЂ” щетинки колавращательиаго аппарата. 10 — 'чувствительные щетинки. П вЂ” реснички копсеращательного аппарата, 12 — сциннае щупальце, !3 — мозговой ганглий, 14 — ретрвктары переднего каина тела, 15 — пищеварительные железы, !7 — панцирь, 18 — канал кратаиефридия, 18 — концевая клетка протонефрндня с мерцательным пламенем, 28 — боковой перв в чувст. внтельвое щупальце. 21 — яичнвк, 22 — кишка, 23 — задяепрахадное отверстие, 24 — нажаые железы, 25 — ик протоки, 25 — пальцы ноге, 27 — мочевой пузырь, 28 — яйцо, 22 — желудок, ЗΠ— пище.
еод, щ — глазок, 82 — семенник, 33 — экваториальный нерв, 34 — глазок, 35 - предратовой венчик ресниц, 85 — кишечник, 87 — клоаке 38 — протаиефридий. ЗУ вЂ” рат Рнс. 202, Примитивный тип устройства мерпательиого аппарата колоарэток. А— внд с брюшной стороны; Б — вид сбоку !по Бошану): à — передний край головы, т— боковые выступы мсрцагельного волн.
5 — рог. 4 — брюшное мерцательное поле, 5 — глагна 237 ная мерцательная плотцадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает ресничный покров многих Оаэ1го!г!с!та. При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться. Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов; на его заднем конце, над основанием 1 ноги, помещается отверстие клоаки, т.
е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделнтельной и половой систем. Нога — мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам.
В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату. Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Йо!а!ог!а характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной.
Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы у.плотненныс покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм, Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечпополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела, Пищеварительная система коловраток состоит из трсх отделов.
Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, — в мускулистую глотку с характерным для коловраток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранню пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцсв, одноклеточных водорослей и т.
и. У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие и служит для ловли добычи. Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный эитодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку.
Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен: от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мии. Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е, к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щупальца. Их чаше всего три: два брюшных и одно непарное на спине.
Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине. Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляющего хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа.
Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фигуру Х. Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют. Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри иих бьет мерцательное пламя.
Число веточек варьирует от 4 до 50. Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыдущее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двух- лопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку.
Самцы (см. рис. 201, Г) значительно меньше самок н часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупнтельный орган, или с1ггпз. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки. Жизненный цикл и развитие. Жизненный цикл коловраток представляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е.
имеет характер гетерогопни. Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетичсские самки, дающие начало опять-таки партеногенетнческим самкам, и затем может следовать еше ряд таких же партеногепетических поколений (рис. 203). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2— 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота 238 пх развития.
Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после популяции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Онн крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного пе- л риода покоя, длящегося от двух недель до года. Опло- а з з" а з Р ние партсногенетнческих самок, с которого цикл начинается заново. Количество жизненных циклов в течение одного го- ф! да варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноциклические, дициклические и поли- циклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или даже в разных водоемах одной и той же местности обнару- г — з жнвает различное годовое число циклов.