В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Обычно имеется одна шейная железа (рнс. 185, А, Б, В). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам те. ла). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе- 214 за связана с длинными экскрсторными каналами, расположеннымн в боковых утолщениях гиподсрмы. У лошадиной аскариды, достигаюп!ей 40 см длины, такая выделитсльная система образована одной гигантской клеткой. Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения, У )чегпэ1оба имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерасзворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма.
Такие органы называ!Отся «ночками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток 1у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г). Опи расположены в полости тела по ходу боковых выдслительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскариды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках.
о Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен зндопаразитических нематод, живущих В кишечнике и некоторых других внутренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме приобретают процессы аназробного расщепления глнкогена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круглых червей главным образом в гиподерме. Конек!- ро ными продуктами обменных процессов будут органические кислоты, в особенности масляная и валериановая.
Присутствием названных кислот объясняется едкость полостной жидкости Азсапз, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, 8 если случайно попадает па них, например при вскрытии червя. Половая система. Нематоды, как правило, раздельпополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом.
В общем, половые органы имеют форму парных Рнс. !Вз. схема нерв- ном снстомы лскнрнлы трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на Разных стадиах РазвитиЯ. У са- !гнгнЬП;,уну) мок половыс железы и протоки обычно сохраняют ! — роговые сосочки с осазатсльнымн окончапарный характер, у самцов одна из трубок часто к„'нмв в внес внр„ы в редуцируется.
мн вк Нсрвамв, 2 — г о- логлоточное ч ранов 11иже мы В кэчсстВС пРимеРЭ разберем половую колько, 3 — боксыег систему аскариды. ПОЛОВЭЯ СИСТЕМЭ СЭМКИ 1СМ. РИС. 178; 181) На- б — боковые нгрвные стнолы, 6 — кольневые ЧИНЭЕТСЯ НЕПЭРНЫМ ПОЛОВЫМ ОТВЕРСТИЕМ, ЛЕЖЭШИМ нервы. ! — занкнй гангиа брюшной стороне тела. Опо ведет в короткий узкий канал — ВлаГалпшс, который нскорс рэздВВ- гннмв кервамв, р акальное отверствс.
!О ИВЭСзСЯ, ПЕРЕХОДЯ В ДВЕ ТРубКИ бОЛЬШОГО КЭЛИбра спннной вернвый ствол 2!5 или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яйцами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких границ в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не одетые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки Рпс.
184. Органы осязания и химического чувства головного копна нсматод (по Парамонову): Л вЂ” Тг~рг)огг)ез с и1дагм. Вз, В, 1, Д вЂ” голгжиыс коном морских нематол с разлн ~нымн типами змфид, Š— порввизтиь~с амфиды Ре)ог)его 1егезз ! — - губные папнллы. у — голоиньп щозинкп, 3 — иерем органов осязания, з — амфнды, 5 — органы осязания 1папиллы н ыстннипь и — «руглыс амфиды, 7. петлеобразмыс а фиды, Š— карманообразные амфиды 9 — зк(яральиыс амфиды, /Š— пороандн е амфи- ды, 1у — амфнпа.зьные нарны этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки которого уппраготся свонмн внутренними концами в проходяцгнй по оси япчника студспнстый стержень; па конце каждый япчник замкнут слепо. У са'ипл имеется единственный иптсвпдный семенник (см.
р.зс. 181), персходя~ппй без резких границ в канал большого калибра — семяпровод. Ссмяпровод, делая изгибы, направляется под кинзечшпком кзади и продолжается в короткий, по сщс более широкий капал, нлп ссмснной пузырь, служащий для накопления в псм живчиков. Кзали он сужастся и превращается в тонкую мускулистую труоку, ялп семянзвергательный капал; последний впадает в за«днюю кишку переЛ самой поры~пипой.
Туда же со спинной стороны открывается особая парпгя соиокупптельная сумка, в которой помещаются две (рсжс одна) кутякулярпыс иглы, или спикулы. Они высовываготся сгоимн копнами через порошнцу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении. У многих нсматод самцы име.от в дополнение к спикулам копулятивпу1о бургу, представляющую собой расширенные н уплелпенпые в виде крыльев боковыс части хвоста (рпс. !86). На бурсильпых крыльях обычно находятся органы осязания в виде рсбровидпых утолщений, нли па- 218 нилл. Бурса, как н спикулы, облегчает фиксаци!о самца в районе полового отверстия самки при спаривании. Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме маленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии.
Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое. Развитие. Большинство Кепза1ог)а откладывают яйца, ио имеются и живородящие формы. Жизненный цикл у большинства нсматод сравнительно прост: нет чередования поколе- Я . ний. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких угягу!пки КЬаЬг/газ Ьи/оагз, наблюдается гетерогопия (с. 230). Отложенные яйца нли ли- Ю чнпки выводятся наружу, и для дальнейц!его развития должны попасть в другу!о особь того же вида животного- Б хозяина. Иместся, однако, немало видов нсматод, у которых Х часть жизненного цикла проходит в теле промсжуточного хозяина.
Б эмбриональном развитии l нематод бросаются в глаза детерминированный характер дробления, билатеральпое строение дробящегося яйца и крайне раннее обособление полового зачатка. Дробление всегда полное и слегка нсравномерное (рис. 187). Детерми- Рпс. !85. Органы выделения цсматод. А, Б — типы Разветвленной шсппой железы нема!од подкласса Бессгпеп!еа;  — массивная шейная железа пематод подкласса Айепорйогеа: à — фагоцитарныс клетки ца нскрь!той аскариде (А, Б, В из Кирьянопой, à — по Насонову): ! — глотке, у — пищевод», 3 — Фагоцит»иные клетки. 4 — боков»» ливия.
5 — брик»»оа валик гиводермы с брщгввым исрвиыи стволом Рнс. !86. Копулятипньш аппарат самца нематол /по Парамоиоау): А— Ре/ог/ега адреса — задний конец с брюшной стороны; Б — копуляция у Рпзиопсйиз аеупвога; У вЂ” совку.ты, У вЂ” бурсвлкиые крылья. 3 — ребра бурсы, орглиы ос»алки», 4 — ев. мец. 6 — самка 217 Рнс. (87. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): Л вЂ” стадия 2 бластомеров, Б — стадия 4 бластомеров,  — смещение бластомсров н образование стадии ромба, Г— стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Я н Š— поздние ста«ни дробления. Пунктирная зииия указывает нестопокожение полового звчвтк« Рис.
(88. Свободноисивущие нематоды. А — Мопсйгз(ега знбггуггогптгз, типичная морская нематода, самка (по Коббу), Б — Бтерлег(а тггаЬЛЬ вЂ” морская нелгатода, на теле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову);  — Спсолеглп деогнгелзгз — обитатель почвы (по Кирьяновой): у — губи, у — гояовиые щетинки, 3 — ингрида, 4 — пищевод, З вЂ” выдезитепьнвн поре, З вЂ” нервное кольцо, у — средняя кишка, З вЂ” яичиик, р — натка. Га — жсггскос половое отверстие. !1 задняя кишка, га — анзиьиое отверстие.
!3 — хвостовой отдел нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток эктодермы, тогда как другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков.
В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько измененной инвагинации (впячивания). Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой. Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта.