В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 50
Текст из файла (страница 50)
КЛАСС Ч. ЦЕСТОДООБРАЗНЫЕ (СЕЯТООАК1А) К этому классу относится небольшое число видов, сгруппированных в два отряда. Представители цестодообраэных во многих отношениях сходны с Рис. 170. Представнтели класса Сев!одвт)а, А — анатомия амфилины Асор!Ндпа (опасен из полости тела стерляди (по Гейну); Б — строение бугосогу!е игла из кишечника химе- ры (по Линчу);  — личинка Сугосо!у!е (пз Шульца и Гвоздева): ! — отверстие матки, У вЂ” саманннкн, 3 — матка, 4 — желтачннкн, б — апчамк, б — оотнп, 7 — влагаааща, б — отверстие влагалища, р — мужское половое отверстие, 70 — семаароаапы, !! — нервный атаал, ув — нервное кольцо, 73 — арнкрепнтельнаа розетка. 74 — ресничный покров лнчннки, И— амарноаальпые «рючочкн 197 цестодами и лишены, подобно последним, пищеварительной системы. Это обстоятельство послужило причиной того, что цестодообразных нередко относят к классу Сез(ос(а как подкласс.
Между тем цестодообразные обладают рядом признаков, отличающих пх от ленточных червей. Прежде всего это касается строения личинки — ликофоры (рис. 170,В), которая несет не 6 как онкосфера цестод, а 10 эмбриональных крючочков. В отличие от цестод церкомер ликофоры часто не отбрасывается, а сохраняется и у половозрелых особей. Все Сез(ог(аг!а — нсрасчлененпые формы, обладающие единичным половым аппаратом. Половая система, как и у прочих плоских червей, гермафродитна и представлена многочисленными фолликулярными семенниками и одним двухлопастным яичником. Жслточники развиты, матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Имеется влагалишс.
Все прочие системы органов устроены принципиально так же, как у ленточных червей. Отряд 1. Оугосо1у1Ыеа. Паразитирует в кншечннке древних акуловых рыб — химер. Тело гирокотилид уплощено, края имеют фестончатые разращения (рнс. 170, Б). На заднем конце тела расположен прнкрспительный диск в ниде складчатой розетки, на переднем — небольшая присоска. Прикрепнтельная розетка иннервируется мощным нервным кольцом, которое соединяет боковые нервные стволы. Развитие идет с метамор. фазам. Вылуг,.ляющаяся из яйца личинка имеет на заднем конце диск с крючочками (церкочер), из которого в дальнейшем нозникает прик 1спительная розетка взрослой формы.
Своеобразие отр. Оугосо1у!Ыеа заключается в том. что представители его сочетают признаки классов моногеней и ленточных червей, занимая как бы промежуточное поло. жспне между ними. Отряд 2. Ашры!(пЫеа. Наибольший интерес прелставляст вид Аглрмдла !оДпгео (рнс. 170, А) с овальным, листовидным телом, достнгагощим б см длины. Паразит вс~ре ~ается в осетровых рыбах Волжско-Каспийского бассейна и рек Сибири. В паловозрелом состоянии живет не в кишечнике, а в полости тела хозяина Промежуточными хозяевами для амфнлины служат некоторые вилы бокаплавов (отр. Лгпрыроба) и расщепленноногих рачков (отр, МузЫасеа).
В полости их тела живет личинка типа процеркоида, которая после съедания рачков рыбой пренращается н половозрелую стадию. В снязи с необычным местообитанием взрослой Ашрйдща (полость тела вместо кишечника) некоторые ученые трактугот взрослую амфнлнну как неотеннчсскую личинку типа плероцерконда, приобретшую способность размножаться полозым пугем. Филогения плоских иереей и вопрос о происхождении паразитизма Плоскис черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных.
В основании филогенстического древа Р!а(Ье!гп!п1Ьеэ, несомнешю, стоит класс ресничных червей (ТпгЬе1!аг!а), возможные пути происхождения которых от гипотетических планулообрпзных организмов рассмотрены выше (с. 161). Примитивным строением, как указывалось, характеризуются бескишечные турбеллярии (Асое(а), которые и дали, по-видимому, начало остальным ресничным червям. Однако наибольший интерес для понимания филогенстических взаимоотношений в пределах типа Р!а(Ье!пт!п(Ьеэ в целом представляют прямокншечные турбеллярии. Схсматизируя описанную выше (с.
159) организацию КЬаЬг)оспе!а, мы получаем своего рода обобщенный прототип всех плоских червей в виде животного с простой прямой кишкой, мозгом, 2 — 6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизироваппым копулятивпым аппаратом, От этого прототипа могут быть произведены другие, более специализированные в разных отношениях группы Р)а(Ье!ш!п(Ьеэ. По-видимому, все современные паразитические плоские черви ведут свое начало от свободцоживущих форм, общих с прсдками прямокишечных турбеллярий и морфологически близких к ннм. Эволгоция этих предковых форм шла в трех оспов- 198 ных направлениях: одна ветвь дала начало современным кйаЬдосое)а, две другие — пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни. Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным свойственна способность к сожительству (симбиозу) с другими животными. Известны виды КЬаЬбосое!а, находящие себе убежи|це в выводковой камере или жаберной полости некоторых ракообразных.
Есть и настоягцие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т. д. Это позволяет предполагать, что и предки прямо- кишечных турбеллярий при возникновении подходящих условий могли становиться паразитами. Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют различныс типы симбиоза, в том числе так называемое «квартирантствоъ, при котором один из партнеров, отличающийся более мелкими размерами, находит себе убелгище на теле другого более крупного животного. Такими «квартирантами», возможно, были турбеллярнеобразные предки современшях моногеней.
Оседая на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, они первоначально питались оседавшими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы довольствоваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать ранки на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, опи станут, таким образом, настоящими эктопаразитами. Переход древних моногсней к паразитизму был связан, вероятно, с появлением хрящевых рыб (химер и акул), следовательно, это могло быть приурочено к силуру илн девону. Главное направление эволюции кл.
Мопоиепо1беа выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина. В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутреннему паразитизму. Так, многие моногенеи всю жизнь проводят на жабрах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие до окончания метаморфоза хозяина.
При зарастапии жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой лягушки. Процесс, который совершается здесь в течение индивидуального развития одного из поколений, надо думать, имел место и в филогснии рода Ро~уз1ота, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих жабрами. Важно отметить и то, что некоторые виды современных моногснсй паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб, Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному тракту.
В филогенезе — это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким путем от древних моногенообразных предков могли возникнуть классы цестод и цестодообразных. Последние представляют в этом смысле особый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике химер бргосо1у1е удивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических сосальшиков и ленто шых червей. По-видимому, Сцгосо/у)е можно рассматривать как промежуточное звено между кл. Сез)оба и кл. Мопоцепо1беа. Филогенетическая близость этих трех классов находит подтверждение в наличии у них церкомсра, отсутствую- щего у трематод и турбеллярий.
Крайне характерно для эволюции цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитичесним образом жизни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой системы. Жизненные циклы представителей Мопопспо(беа, Сез(оба и Сеэ(оцаНа проходит с метаморфозом, но без гетерогонии.
В отдельных случаях (эхинококк) вторично возникает метагенез как средство для увеличения потомства. В ходе эволюции цестод и некоторых цестодообразных (амфилина) возникли промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, необходимого для заражения окончательных хозяев — позвоночных. В расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев не дает никаких преимуществ.
Вероятно, именно с этим связано отсутствие промежуточных хозяев в жизненном цикле моногеней. Становление в филогенезе современного класса трематод шло„повидимому, несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитизму и здесь лежали симбиотические отношения. Жизненный цикл современных сосальщнков не может осуществляться без обязательного участия моллюсков. Вероятно, что именно моллюски и были филогене. тически первыми хозяевами трематод. Нетрудно представить возникновение симбиоза между моллюсками н свободпоживущимн предками днгснстичсскнх сосальщиков.
Личинки последних, похожие на прямокишечпых турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. При этом онн могли лсгко попадать в жаберную полость моллюсков (с. 454) и носе. ляться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется, такой переход от свободного существования к квартирантству должен был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь, таким обра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
