В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 51
Текст из файла (страница 51)
зом, на путь адаптаций к паразитизму. Постепенно это должно было привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили вместе с тем постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в постепенном и все более глубоком упрощении их организации и ускорении созревания.
Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигалн половой зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина. Так как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетсрогонии, т. е. чередования двух различающихся половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов превратились в цартеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным. С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл пред.
ков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев. Столь «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и выделительная системы, пищеварительная система и т, д.). Жизненный цикл с участием двух хозяев — моллюска и позвоночного, характерный, например, для печеночной двуустки, обычно рассмат- 200 ривают как исходный примитивный тип жизненного цикла.
По-видимому, лишь много позднее установился характерный для большинства современных дигенетических сосалыциков жизненный цикл, который проходит с участием трех хозяев. 1!ри этом появление второго промежуточного хозяина, служащего пищей окончательному, рассматривают как приспособление, обеспечивающее заражение последнего. Дополнение к типу Р!а1)>е!пт)п1)>ез. Мезохоа Сюда отвосятся несколько неболыпих групп эндопаразитических животных, много- клеточных, но устроснных, несомненно, значительно проще, чем все прочие Мс1ахоа. Они не обнаруживают дифференцировки на типичные зародышевые листки, так как под наружным эпителием, одевающим их тело, имеется или всего одна осевая клетка, или же просто скопление половых клеток. Вплоть до начала ХХ в.
Мезохоа придавали большое филогенетическое значение как формам, переходным между Рго1оаоа и Ме1ахоа. В настоящее иремя более илн менее установился взгляд, что это животные, упростиншисся нод влиянием эндопаразитического образа жизни. Согласно одним авторам, это упрощенные Сое!еп1ега1а, на что указывает некоторое сходство их с личинкой планулой, по другим — Мезогоа — какие-то упрощенные плоские черви.
Второе мнение кажется нам более основательным. Во всяком случае группу Мезохоа следует сщтать провизорной, сохраняющейся до тех пор, пока не удастся связать их генетически с какими-нибудь высшими Ме!ахов. .К Мезохоа принадлсжат два классз (Ог!понес!(ба и 0(суещЫа), содержащие всего около 60 аидов. КЛАСС 1. ОРТОНЕКТИДЫ (ОИТНОВ)ЕСТ1ОА) Небольшая группа мелких (меньше 1 мм) организмов, паразитируюгцих в полости тела илп в половых железах различаь>х морских животных (Тпгьенаюа, Ыещсг1>пд Ро1усьас1а, Моппзса н Ор!щпои1са), Огн>опсс!Ыа — раздельнополы. Самцы и салка имеют продолгопагое тело, состоящее нз мерцательного наружного эпителия и виутреннсго скопления мужских или женских половых клеток (рис.
! 71). Половые особи покидают хозяина и выходят в воду, где и происходит оплодотворение. Яйца развиваются внутри оплодотворснных самок в мслких л>ерцатсльиых личинок; последние покидают материнский организм и активно проникают а подходящего хозяина. Наружный слой клеенок личинки ири этом погибает, а внутреннее скопление клеток сливается в небольшой плазмодий, питание которого происходит с помощью многочисленных вырастая, внслряющихся н ткзпи хозяина. Числа ядер плазмг>дня увеличивается. Большая часть ядер имеет всгстатпппый характер, по некого-,т рые увеличиваются в размерах и вокруг ивх обособляется участок более плг>твой питоплазмы. Полу щв- фшисся клстьк начиная>т дробиться в в одних плазма- ф в лиях разпваются в самцов, в других — в самок.
Клетки, дающие иачагю самцам и самкам, цо нап>еь>у гг ь мнеивю, являются партсногепети >ескими яйцами В гакам случае жпзненный цикл Ог1ьопссгЫа представляет собак гетероганию, т. е, чсрсдовапие в о типичного полового (самца и самки) и партено>снетического (плазмодии) пг>коЛеннй. НекоторыЕ авторы, однако, считают гснсративные клетки Огйопес!Ыа за особые бесполыс клетки, или агаметы, способные бесполым путем давать начало половому поколению. представители: ггйари1иггг (в офиурах), Бгг>ггг>г>ггйм>т (в полихетах). Рпс.
!71 )71>г>ри(иги иртиасотии (класс Огшопсс1!иба). г( — самец, Б — самка (цз Клауса) 201 КЛАСС !!. ДИЦИЕМИДЫ (01СУЕМ10А) Дипиемиды 1р Испнсобразное тел мерпательпых клет ис. )72) встречаются исключительно н почках голоаоногих моллюсков. о паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем ок, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина тела иногда может достигать ! сы. В осевой клетке формируются особые генератнвныс клетки, развиваю!кисея без оплодотнорсння, т. е. соответствующие партспогенетическим яйцам. Таким образом, описываемое поколение дипиемид прсдстанляст собой нс что иное, как партепогеяетических самок. Из нип, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, развиваются особи гермафроднтпого поколения.
Их оплолотворснные яйпа дают начало рассслитсльным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат н зпителиальных клетках своего переднего конца два сильно преломляюших свет тельна. Ли ~инки активно покидают организм хозяина и выходят в воду.
Дальнейшая судьба вх неизвестна. Ие исключено, что они непосредственно заражают новые особи голоаопогих моллюсков. Сложный цикл развития диписмид представляет собой чередование партепогепетического и типичного полового (гермафродитного) поколений, напоминая тем самым жизненный пнкл сосалыдиков. Иа этом основании некоторые зоологи сближают дипиемид с трематодами, считая, что и те н другие ведут оное начало от общих прсдкоаых форм. Подобно другим паразитическим организмач, дикие. миды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет апаэробного расщепления запасон гликогсна, накапливаемых в эпитслнальных клетках. Электронно-микроскопические исследования показынают, что Б эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно увеличивающие общую попсрхпость эпителия Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к восприятию растпоре~шых пищевых веществ из организма хозяина.
Представители: )З)суета, ь))гуетепеа !'пс. )?2 Представители класса П)суегпыа А— Бч уста тасгогераа)ат, молодая партсногснстнчсская самка с зародышаии, образующимися в осевой клетке; Б — !)Ь суегпепеа с!ег)ог)ез, рассел!псльная личинка ТИП НЕМЕРТИНЫ (МЕМЕРТ!)Ч!) Водные, почти исключительно морские свободноживущис, реже паразитические животныс. Тело червеобразно вытянуто и одето мерцатсльным эпителием, под которым располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Па переднем конце тела имеется длинный хоботок, способный вворачиваться в специальное хоботковое влагалище. Он может быть вооружен и служит для захватывапия добычи. 1. Полость тела у нечертин отсутствует, и промежутки чежду органачн заполнены парспхнмой.
Пищеварительная система устроена сложнее, чем у плоских червей, н слагается из передней, средней и задней кишки; последняя открывается на конно тела апальным отверстием. У немертин впервые появляется хороню развитая кровеносная система. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефридин. Нервная система устроена по типу ортогона. 2.
Пемертины раздсльпополы. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гопад, имеющих вид мешочков. Нечсртнны лишены сложной системы выводных протоков и копу. лятнпного аппарата, столь характерных для плоских червей. В тип немсртин входит всего один класс с тем жс наименованием. В настоящее время известно около 750 видов. 202 КЛАСС НЕМЕРТИНЪ| (гч)ЕМЕИТ!)ч(!) Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокрашению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; чаше оно более цилиндрическое (рис. 173,А). Размеры немсртнн варьируют от 1 — 2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м ((Апеиа (опд(зз(тиз).
Большинство )х)етег()п( окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой илн пестрой окраской. Рис. 173. Различные нсмсртипы (по разным авторам). А — ВегеЬга1и!из; Б — передний конец тела Се!об!а!и!нз с вывернутым хоботком;  — )таг1о- псгпег!ез! à — Ма!агоаг)е!!а! ! — хоботок, У вЂ” боковые щели, 3 — роговое отверстие и !! !5 Рис. !74.
Внутреннее строение немсртин. А — схематичный продольный разрез псредиего конца (по Бюргсру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по !!о- вицкаму, из Байера): ! — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботкв, 2 — брюшной нервный ганглий, У вЂ” ро овос отверстие,  — пинг!свод, а — ввсрнуть|й хоботок, а — полость хоботкового влвгаляща, 7 — перерсзвнввя спяннзи часть мозгового тенглик.
 — чнндсрмис 9— кольцсвыс мышцы, го — половое о верстис, и — янчннк, гу — продольг(ые мышцы, !3 — боновой нервный ствол, га — боковой кровеносный сосуд. га — кишка, !6 — пврепхмма. г!— спинной кровеносный сосуд На брюшной стороне переднего конца тела расположея в виде продольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животного, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
