В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Это показыва- ет, чтО цикличность коловра- рис рОЗ, Годичный цикл Апнгпеп соей)саги (нн ток в значительной мере Кречмеру): Зависит От ВнЕшНИХ уСЛО- 1 — зимаее яйцо, у — е — паследозателзиые з течение ле. та поколения йартеиагеиетнческиз самок с летинмн Внй, мсияЮщихся в раЗНЫ~ яйцами; самки поледнего поколении М> отлздызают водоемах и местностях От мужские яйца, из котармз развиваются самцы.
у — са- мец. Самцы копулируют с самками последиега поколения, Висшник ЖЕ фаитпрпв, ПО- которые откладыззют оплодотзорениые зимние яйца Ыз видимому, зависит и появление полового поколения самок, производящих самцов. В результате значительного количества экспериментальных работ выясняется, что появление самок полового поколения обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (понижснное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды. Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, например, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длннношипная зимняя форма Алигаеа сосгтзеагзз можст постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совершенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется А.
сосНеагзз (есина и раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периодические изменения в строении отдельных поколений коловраток называются цикломорфозом (рнс. 203). Развитие яиц коловраток идет быстро; у партсногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3 — 4 дня.
Развитие прямое, без метаморфоза; в общем дробление очень рано становится двусторонне-симметричным. вкругая характерная черта развития — формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в 239 них нз всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянство клеточного состава Ко!а1ог!а, подобное отмеченному у представителей кл. Хеша1ода. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа клеток. Так, например, у Ер!рйаиез зеп!а покров состоит из 301 клетки, глотка — из 165-, средняя кишка — из 76, половой аппарат — из 19, мускулатура — из 122, нервная система — из 247, выделительная система— из 24, а все тело животного — из 959 определенным образом расположенных клеток.
У самцов в связи с редукцпей кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбрионального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток способности к регенерации. Утраченные яли удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается н у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, например у нематод. Экология. Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки большей частью ползают или плавают у дна, но среди ннх имеется и целый ряд сидящих видов, последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причем нога изменяется в своего рода стебелек.
Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную трубку из прозрачного студенистого вещсства или склеенных вместе в правильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловраток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие поверхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Хо!Ио!га), у других — подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Ро!уаг!Ига) или это особые, снабженные мышцами н усаженные щетинками выросты самого тела (Рег!а!!оп).
Пресноводные коловратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше. Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (СаДЫиа) охотно поселяются в особых мешочках па слоевише печеиочных мхов, в которых долго удерживается вода. Наземные, а также некоторые водные коловраткп способны выдерживать полное высыхание, не погибая.
При этом они впадают в анабиотическое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловраткн оживают после многолетнего высушивания, Мало того, высушенные коловраткн способны в течение 4 ч выдергкивать понижение температуры до — 270'С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100'С.
Филогения коловраток. О происхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеинческими личинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Ко!а(ог!а с личинкой Ро!усйае(а трохофорой (см. рис. 225). В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с трохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения, связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группыКо(а1оПа идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловраток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а 240 сплошную брюшную плошадку ресниц, окружающую рот. Эта плошадка — остаток обшего мерцательного покрова ПЬаЬдосое!а.
О близости к турбелляриям свидетельствует примитивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к кл. До)а)ог)а ближе всего стоит кл. глаз)го)г)сЬа, Их сближает отсутствие кожно-мускульного мешка, наличие протонефридисв, некоторое сходство в строении мерцательного аппарата. Дополнения к типу Мерна)Ье)гп)п4Ьез КЛАСС ПРИАПУЛИДЫ (РКЗАР!)!.)РА) Небольшая группа морских червей (5 родов с 7 видами), принадлежность которых к типу Хета4Ьейп)п)Ьез еше не вполне обоснована. Донные животные, обитаюшис в иле и песке. /5 /Ф /5 /б' Рис. 204. Строение приапулиды Рнпри!из сап!/а/ия.
тй — внешний внд животного (по Шипли); Б — схема организации (по Лампу): 1 — хобот, 2 — туловище, 8 — хвостовые жабры. а — околоратовые зубчики, 6 — рот, 6 — окологлоточиое нервное «альдо, 1 — глотка, 8 — пищевод, Я вЂ” ретракторы хобота, 18 — полосы. тела. 11 — средняя «ишка. 12 — половой проток, м — еоловме мешочки !части половой железы), м — протанефридии. м — брыжейка. !6 — мат" половой проток, и — аадияв кишка, 18 — хвостовые жабры. 19 — анальиое отвер- стие, 26 — мочеиоловая пора, Ы вЂ” шипы хаботка Строение. Тело цилиндрическое, червеобразное, у некоторых видов снабнсеиное 1 или 2 хвостовыми жаберными придатками (рис.
204, А). Передняя треть животного может вворачиваться внутрь при помощи особых мускулов-ретракторов. Вворачиваемый участок тела усажен продольными рядами сосочков и шипов. Стенки тела состоят из кутикулы, однослойного эпителия и мощного слоя мускулатуры — кольцевой и продольной. Под мышцами имеется перитонеальный эпителий, выстилающий обширную полость тела ', которая продолжается и в хвостовые придатки. Через все тело проходит прямой кишечник (рис. 204, Б), начинающийся на переднем полюсе ртом и заканчивающийся порошицей на заднем (у основания хвостовых придатков, если таковые имеются).
Кровеносная система отсутствует. Дыхание происходит либо всей поверхностью тела, либо через хвостовые придатки, играющие роль жабр, состоящих из полого ствола, снабженного короткими веточками. Нервная система слабо развита и состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшного нервного ствола. Выделительные и половые органы соединены у прнапулид в общую мочеполовую систему (рис. 204, Б). Приапулиды раздсльнополы.
Половые железы образуют два продольных компактных тела, соединенных со стенками тела при помощи брыжейки. Каждая половая железа состоит из значительного числа переплетающихся между собой половых мешочков, на одном конце слепо замкнутых, а другим открывающихся в общий мочеполовой проток. Оба протока сообщаются с внешней средой при помощи парыотверстий на заднем концетела. Вдоль мочеполового протока на нем сидит несколько кустиков протонефридиев, причем каждый кустик снабжен несколькими тысячами жгутиконосных клеток, или соленоцитов.
Протонефридии открываются в мочеполовой проток. Развитие. Лробление яйца приапулид, как это недавно показано Л. Н. Жинкиным, билатеральное, т. е. напоминает дробление у первичиополостных червей. Из яиц развиваются личинки, ведущие такой же донный образ жизни, как и взрослые черви. У Рг(ари1из санс(а(из личинка устроена очень просто и состоит из эктодсрмы, внутри которой находится недифференцированная клеточная масса. У Найсгур1из зрти(азиз личинка организована как взрослое животное (см.