В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 62
Текст из файла (страница 62)
рис. 198, В); отличие лишь в том, что туловище личинки (кроме вворачнваемой передней части) одето хитиновым панцирем из двух створок: спинной и брюшной, отчего тело сильно сплющено в дорзовентральном направлении. Превращение во взрослую форму сопровождается линьками и может продолжаться до двух лет.
Экология. Приапулиды живут в прибрежной зоне, делая норки в мягком грунте. Один вид обитает в придонном слое нитчатых водорослей. Размеры приапулид невелики — от 0,2 до 10 см. Фнлогення. Раньше класс Рг(арп!Ыа сближался с кольчатыми червями (кл. Ес(тшгЫа и кл. 81рппсп1Ыа; см. с. 281) ввиду сходства внешнего вида и образа жизни, а также потому, что у обеих групп передний конец тела может вворачиваться при помощи ретракторов, а полость тела и нервная система имсют сходнос строение.
В последнее время указывают на возможность сближения класса Рг1арп!Ыа через киноринх со стволом нсчленистых червей, т. е. с Мегпа1- 'пе!ш(п((тез. В самом деле, личинка приапулид похожа на взрослых кино- ' Наличие спепиальиой еыстилки сближает полость тела приапулид с вторичиой по. лостью тела — исламом кольчатых червей (см. с.
255). 242 ринх (см. рис. 198) как образом жизни, так и строением: кутикуляриза. ция покровов, наличие переднего участка тела, вооруженного несколькими венчиками шипов. И, напротив, нет никаких указаний на образование у представителей кл. Рг!арц!Ыа планктонных личинок трохофорного типа, столь характерных для кольчецов. В организации взрослого жи. вотного приапулид сближает с киноринхами наличие протонефридиев.
Серьезным отличием от этой группы является характер полости тела, первичной у К!погЬупсЬа и напоминающей вторичную у приапулид. Может быть, следует считать класс Рг1арц!Ыа слепо заканчивающейся верхней ветвью группы нечленистых низших червей, приобретших целом независимо от типа Аппе1Ыа (с. 250). Филогении типа Метагпе1т$пМее Долгое время происхождение классов типа Ь!егпа(Ье!пип(Ьез оставалось неясным, и мнения авторов по этому вопросу сильно расходились. Лишь в последнее время, после более углубленного изучения групп, относящихся к этому типу, стало ясно, что все они своими филогенетическими корнями связаны с ресничными червями. В самом деле, признаки организации, общие с ресничными червями, рассеяны в разных классах типа ь(егпа(Ье!гп!п(Ьез.
Так, у примитивных коловраток и брюхоресничных червей сохранились еще участки тела, покрытые ресничками. В этих классах органы выделения представлены типичными протонефридиями, Нервная система нематод (особенио у примитивных свободноживущих морских форм) и гастротрих ие противоречит основной схеме строения таковой ресничных червей. Глотка первичнополостных червей, в ее более примитивных формах (классы Оаз(- го!г1сЬа, Ь!еша(ода и КшогЬупсЬа), сходна с массивной глоткой прямо- кишечных турбеллярий.
Положение рта на переднем конце тела, характерное для первичнополостных, встречается в пределах отряда ЙЬаЬдосое!а. В строении половой системы, если не считать раздельнополого состояния у многих представителей типа Ыегпа(Ье!ш(п1Ьез, нет принципиальных отличий от примитивных форм из класса ТпгЬе11аПа, а у коловраток женский половой аппарат снабжен желточником. Имеются, следовательно, все основания считать, что предками типа Ь!егпа(Ье!- ппп1Ьез были какие-то ресничные черви. Значительными отличиями от ресничных червей в организации первичнополостных являются наличие первичной полости тела и задней кишки с анальным отверстием.
Однако эти признаки являются результатом прогрессивной эволюции и не препятствуют принятию вышеизложенной теории происхождения типа Ыешз(Ье!ш(п(Ьеэ. Интересно, что у некоторых прямокишечных турбеллярий лакуны в паренхиме настолько велики, что в них могут свободно плавать паразитические инфузории. Увеличение и слияние лакун могло привести к появлению обширной первичной полости тела. В строении отдельных классов типа 1чегпа!Ье!гп!п1Ьез имеются, на первый взгляд, значительные отличия от турбеллярий. Для первичнополостных червей характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление постоянства клеточного состава (коловратки и отчасти нематоды).
У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными каналами кожного происхождения. У коловраток выработался коловращательный аппарат; очень сильным изменениям подверглась нервная система, глотка превратилась в жевательную, произошло распадение кож- 243 но-мускульного мешка на отдельные мышцы и т. д. У брюхоресничных н кнпоринх кожно-мускульный мешок также дал начало специализированным мышцам и т. д. Все эти оттичия, однако, касаются главным образом отдельных органов н тканей и мало затрагивают основной план строения.
ТИП СКРЕБНИ (АСАМТНОСЕРНАЕЕЯ) Скребни — паразитические черви. Тип насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками; 1. Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии обитающие в кишечнике позвоночных животных. 2. Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачиваюшегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев. 3. Покровы представлены тонкой кутикулой и гнподсрмой, пронизанпой системой лакун. Полость тела первичная. 4.
Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутств у ют. 5. Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы нередко соединяются с протоками выделнтсльпой системы (устроенной по типу протонефриднев) в общий уро-генитальный канал. 6. Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев. В тип скребней входит только один класс с тем же названием.
КЛАСС СКРЕБНИ (АСАМТНОСЕРНА(.А) Строение н физиология. Тсло скребней имеет более или менее веретеновидную форму (рис. 205) и подразделяется на собственно тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчатки (рис. 206). Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад кутикулярных крючьев и служит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи мышц-ретракторов хоботок вворачивается внутрь тела в особое влагалище— полый мускульный мешок, слепо замкнутый на заднем конце. Само влагалище, в свою очередь, прикрепляется к стенкам тела червя при помощи парных мышц. Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т, е результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун.
В толще гиподсрмы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гли- А когена, который является для скреб- нсй, как и для других эндопаразнтов Р с. Эбб Скребни. А — гневи ий (С. !73), ОСНОВНЫМ ИСТОЧНИКОМ ЭНСР- скребень МассасааЯосьуисьиз иьи- и~иасеиз из свиньи, Б — скребень четковндный моийбост~з тоьип(ест~с На гранипе между хоботком н соб- из ежа (по Брензсру) ственпо телом скребней гиподерма об- разует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалиша хоботка.
Функция темнисков до снх пор остается неразгаданной. Предполагается, что они принимают участие в процессах вворачивания и выворачивания хоботка. Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного— из кольцевых и внутреннего — из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная полость тела (рис. 207,Б) . ~!у' / Пищеварительная система (! Й отсутствует в связи с паразитизмом, и питание совершается через покровы тела. По-видимому, скребни, подобно лен- :.'; : 5 и точным червям, воспринимают продукты пишеварения хозяи- 5 на из содержимого его кишеч- ~~'' мй ника. Возможно, что важную роль играют при этом бесчисленные тончайшие канальцы, открываюшиеся наружу мик- 5 ропорами, которые пронизывают поверхностный слой покро- б вов скребней. Нервная система очень про- )5 ста. Она состоит из непарного мозгового ганглия, залегаюшего внутри влагалища хоботка, ближе к его заднему концу. От 15— ганглия отходят тонкие нерв- )5 ные веточки вперед, к хоботку, а кроме того, два более толстых боковых нервных ствола, выходяших из влагалища хо- 7 ботка, пересекающих полость )5 з тела и затем направляющихся вдоль стенок тела назад.
Из органов чувств описаны лишь два неболыпих чувствительных б сосочка — у основания хоботка и на его вершине, а также возле полового отверстия. Органы выделения найдены лишь у немногих видов. Например, у гигантского скребня (Масгасап(погйупслив Ыги- у) уттасеиз) они имегот характер 30 несколько видоизмененных Рис.
206. Организация скрсбней. А — схема протонефридиев. Это два дре у)сац(йосерйа(ия (цга (по Стрелке!гу); я — схщ завидно разветвленных пучка, ма строения самца скребня (по Кестнеру): СОСТОЯЩИХ ИЗ МНОЖССТВа ТОН- ! — хоботок, У вЂ” влагалище коботка, а — лемиигки, 4 — мыщцы, принреплнющне влагалище к степкам ких веточек, каждая из кОтО- тела, у — лигамент, а — яйца и ийцевые комки, !— рых заканчивается колбович.
ма~очный колокол. 8 — матка, у — влагалище, гр— половое отверстие, !! — мозговой ганглий, М вЂ” нервиой клеткой с мерцателъным ные стволы, гз — семенники, м — семяпроволы, гу— цементные железы. га — протонефрииин. П вЂ” саво- ,ПЛЗМСНЕМ, ОбраЩЕННЫМ В ПРО купителвный орган, м — совонупителвиая сумка 245 свет канальна (рис. 207еВ). Канальны впадают в главные собирательные каналы протонефридиев, открывающиеся в выводные протоки половой системы. Таким образом, у скребней выделительная и половая системы соединены.
Половая система. Скребни раздельнополы. Половые органы парные, и развитие их связано с особым соединительным тяжем, или лигаментом, который тянется от заднего конца хоботкового влагалища через полость тела к заднему концу животного. Самец (см. рис. 206, Б) имеет два овальных семенника с семяпроводами. Оба семяпровода сливаются в семяизвергательный канал, в который вливается содержимое нескольких (чаше 6) цементных одноклеточных желез. Секрет желез служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копуляции.