В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Наконец, в большинстве случаев эти воронки, как сказано, вступают в сообщение с нефридиями, и тогда нсфридии несут двоякую функцию— выделение экскретов и выведение наружу половых продуктов. Оплодотворение обыкновенно наружное, Нередко у полнхет в тесной связи с половым размножением находится бесполое, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. Переходом к этому размножению можно считать так называемые эпптокные формы многошетинковых.
Обычно наступление половой зрелости нс отражается на организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную модификацию и в виде так называемой эпнгокной части рсзко отличаются от остального атокного участка животного. Чаще всего эпнтокной становится задняя половина червя. Изменения эпнтокного участка сказываются в более сильном развитии параподий н щетннок, в сильной рудиментации кишечника, изменения окраски н т. д. Эпитокные половозрелые стадии некото- рых представ телей с мейств (з(его!чае, рис, 222 тиз..з зз.1н:й ззлзло Енп!сЫас н других поднимаются со лна и диз«г зьгььььз ьзз фзьсз1,зь.
йзпри помощи мощных веслообразных пара- резннгь, более тзззтмй зт.ьзз тзподий свободно плавают, приступая к поло- лз — зтзззмя, задний, ьоззе ТОЬЫ.1ЬЗй — зззтзкнып вому размножению. Таков знаменитый палоло Тихого океана, который периодически в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхностных слоях воды, пречставляя в это время лакомую пищу для туземпев (Вптсе оьгьь((з; рис.
222). У друшгх видов задняя половина тела отрывается от передней, регенерирует на месте разрыва новую голову и, обладая более мощными параподнями, уплываст. Бесполая половина остается на прежнем месте и регенерирует задние сегменты. У з!ьыо(уьиз (рнс. 223, А), МугьагьЫа и некоторых др. эпнтокная половина может еще до отделения от атоквой образовать голову, а бесполая — начать регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соединенных зоной регснерацьш.
Иногда, наконец, еще до отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один ряд (рис. 223, А); получается временная цепочка особей (Аи(о(у(из и некоторые другие). Затем половые особи отделяются н уплывают (рис. 223, Б, В). Развитие.
Дробление яйца полное. Сначала двумя последоватсльнымн мериднональными делениями яйцо рассекается на 4 приблизительно одинаковых бластомера: А, В, С н !), причем В отвечает будущей брюшной, а !) — будущей спинной стороне зародыша. Затем эти 4 клетки делятся наклонной бороздой на 4 мелкие верхние (анимальцые) и 4 нижние крупные (вегетативные) клетки.
Получается, как говорят, квартет микромеров и квартет макромеров (рис. 224). Мнкромеры, смотря по нх происхождению от того нли иного макромера, обозначают как 1а, 1Ь, 1с 261 и И (рис. 224),макромеры — 1А — 10. Дальнейшее дробление состоит в последовательйом отделении от макромеров по направлению к ани. мальному полюсу вслед за первым еше 2-го, 3-го и 4-го квартетов микромсров, при отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Свсшникову) Важная особенность отделения микромеров заключается в изменении направления веретсна деления: анпмальный конец его отклоняется то по ходу часовой стрелки, то против нес, сслп наблюдение вести с анимального полюса яйпа.
Если прн образовании 1-го квартета ядерные верстена в бластомерах наклонены в одну сторону, то прн отделении 2-го квартета все опп оказываются отклонснными в другую, и т. д. Вслсдствис зтого всрхпне продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько черсдуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер 1а лежит не целиком над макромсром 1А, но отчасти налегает и на соссдинй макромер 1В.
Такое дробление называется спиральным, так как если во время деления микромсра мысленно продолжить ось ядсрного веретена по сферической поверхности яйца, то получится спиральная линия. 262 Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого ьластомерк точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на образование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — потомок клетки Е), обозначаемый 4пг, производит целомическую мезодерму, а осталь- '': ' " ': '.
": 4((4:.' ные микромеры 4-го кварте та и все макромеры дают эн- ' '.,' .с':ф',. г ' '. Ж~ мр.г в..„,...,. р.. него определения дальнейшего развития бластомеров дробление кольчсцов называется детерминативным. В результате дробления по- Я лучается шаровидная бластула, из которой посредством погружения внутрь бла- .'''.. '..': )о стоцеля группы крупных эн- '8 '. ;:: .::,', сй .
'х7 тй 2Я 2)) тодермальных клеток про- ' . д ''; ',...':.' Га;гй . а га исходит гаструла. Власта-:" ' ..":".. к„': - -.:;тс г'2ре пор гаструлы помещается На ЕЕ ВЕГЕтатИВНОМ ПОЛЮСЕ. '.' ЩГ,'.. Г:::::::2))':с:.;,' Затем бластопор вытягивается по одной из сторон гаструлы (будущей брюш- б Г ной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя Рис.
224. Схема спирального дробления. Вид с чаеть превращается в рого- верхиего полюса зародыша. Я вЂ” переход от четыво отве стие На нижнем Рех- к восьмиклеточиоя сталин; д — стадия восьми клеток;  — переход к стадии )6 клеток; à — за- полюсе зародьппа образует- родыщ ив стадии )6 клеток (из Зивиигв) ся порошица. Постепенно зародыш прсвращается в характерную для полихет личинку — трохофору, Трохофора (рис.
225, А) — типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную илн эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодсрмальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик ресничек — прототрох.
Иногда позади рта развит менес мощный послеротовой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванисм зктодермы, а средняя кишка формируется из энтодсрмы.
Между кишсчвиком и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев. Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мсзенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками — первичнымп мезобластами (иногда их называют телобластами) — потомками бластомера 4Н, лежащими по бокам от кишечника. После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель- 263 но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9 — )3) сегментов.
На сегментах развиваются параподин и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, да!от два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски (рис. 225, Б). Вско- Рис. 226.
Развитие Ро)дяоуюоз. Л вЂ” трохофора, вид сбоку (по Гат !еку); Ь' — мстаморфоз трохофоры !!!о тзурмбаху): 1 — анус, 1 — задняя кишка 3 — средняя кишка, 4 — мышпы, 5 — послсротовоа и б — предротовоа венчик рссннчек бнрототрох1, 7 — теменная пласзияка, а — темеяноа султан, в — рот. 10 — перелняя иншиа, !1 — нижнее полушарие трохофоры. уд — протанефридия, 15 — мезадермалииая полоска. 11 — мезааласт, 15 — диссени- мент.
!б — нелом ре под влиянием наружной сегментации мсзодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодсрмальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара цсломичсских мешков.
В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннсктивов. Из эктодермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.
Так, из несегментированной, первнчнополостной трохофоры формируется следующая личиночная стадия — метагрохофора (рис. 226), характеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигиднума) с порошицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизменившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная лопасть — самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня первичных мезодермальных клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
