В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Таким образом, оба отдела метатрохофоры по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная 264 особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все оии возникают одновременно. Мстатрохофора некого жизни, не меняясь сущест морфоз. На переднем кра клетки которой непрерыв рое время плавает или ведет донный образ воино, а затем испытывает дальнейший метае анальной лопасти образуется зона роста, но размножаютгя. Область, лежащая впереди Е В Г 265 нее, состоит из быстро растущих, еще не дифференцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпереди (рис. 227). Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов, сколько их у взрослого червя.
Иногда первичные мезодермальные клетки сохраняются в зоне роста н дают начало мезодермальным полоскам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходуются на образование псломической мезодермы метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения эктодермальных клеток зоны роста. От мезодсрмальных полосок последовательно отделяются парные зачатки целомическнх мешков (рпс. 227). Каждый вновь образующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу, постепенно вытесняя собой первичную полость тела. Наконец, правый и левый мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной н брюшной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются своими перед. ними и задними стенками Рнс.
226. Метатрохофора Жсгеьу рс)аигсо (по Рунштрому): 1 — щуоелыш, 2 — пнгнентнея клетке, 3 — глене, 1— глотке, 3 — щетннконосный не~вечен переподнн, ь' — ~нреподня, 7 — еедняя мишка,  — опальный уснк, 2 — реснячний поясок, 10 — средняя кишка, Ы вЂ” щетянкн. 12— налья, М вЂ” нрототрох Рнс. 227.
Схема соотношений между мезодермой ларвальных и постларвальных сегментов при развитии Ро)утнае)а (по П. Иванову). А — преврашение трохофоры в мстатрохофору, мезодермальные полоски не сегментированы; Б — мстатрохофора с тремя ларвальными сегментамн, мезодермальиые полоски ссгментированы;  — появление на заднем конце тела эктодермальной завы роста: à — образование постларавльных ссгментон нз зоны роста (зона роста и целонпческне мешки постларвальных сегментов зачернены) (рнс. 228). Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником.
В результате описанного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасауощихся стенок целомических мешков над и под кишкой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосноРис. 228. Развитие палама у кольчатых червей. гу —  — поперечные разрезы трех последовательных стадий развитий сегмента (из Матвеева): ! — «ишки. у — перввчнвя полость теле, 3 — целом, 4 — ивружнвя стенке целомическога мешки,  — спинной мевентерян,  — внутренняя сгснив целомическаго мешка.
т — брюшной мелентерий,  — брюшные нервные стволы вопия следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы между полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кровеносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставшихся участков первичной полости тела внутри брыжсек (между двумя слоями перитонеальиого эпителия).
Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка целомичсских мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульного — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков формируются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты). На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него формируются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т.
п. Важным для понимания органиэации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегментов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем формирууотся все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто крупнейшим советским эмбнологом П. П. Ивановым, разработавшим стройную теорию двойственного происхождения мета мерин, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегмснтированных животных.
Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивановым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризуются рядом сущсствснпых особенностей: образуются одновременно, причем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует п метамерность целома Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны роста прежде всего сегментирустся мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки. Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из следующих различных по происхождению отделов 1) головной лопасти, илн простомиума, представляющего видоизмененное переднее полушарие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочисленных постларвальных сегментов и 4) апальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.
Олнгомерные кольчецы (0(пор(г(1из, ~Чуеоэ(опгит и др.) в составе туловища имсют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору. Итак, важнейшие черты развития полихст заключаются в спиральном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофоры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных полосок от двух мезобластов — первичных мезодсрмальпых клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ закладки мезодермы именуется телобластическим. Экология. К классу Ро!ус)гае1а принадлежит около 5300 видов, главным образом морских, Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (А!апайипй1а). Большинство многощстинковых ведет донный образ жизни, встречаясь главным образом в прибрежной полосе.
Многие из них спускаются, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплаваюгций образ жизни в планктоне (сем. А!с!орЫас и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многошетинковые болыпей частью ползают по дну, среди водорослей, но многие из ннх ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в илс длинные норы; таков крупный морской червь пескожил— Агеп!го(а (см. рис.
2!1, Г) и др. Особую биологическую группу составляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя. Размеры представителей класса Ро!ус)гае!а колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Ещг1ее рдап1еа). Палеонтология. Ископаемые остатки полихст немногочисленны. Чаше всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, например, у Еапгег(ез из литографского сланца Баварии. Практическое значение. Некоторые тропические формы вроде упомянутого выше палоло — Еип.'се а1г1г(гз (см.
рнс. 222) употребляются человеком в пишу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Агепгео1а таган; см. рпс. 211,Г). Донные формы многошетипковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, кам чатским крабом н другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря составляют А~егегх Жаегз1ео!ог — донный многопьетинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 н 1940 гг. был переселен туда нз Азовского моря, Исследования, связанныс с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руководством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А.
Зенксвича. Классификация. Класс Ро!ус)гае1а делится на два подкласса: бродячие (ЕггапПа) н сидячие (Бег)еп1аг!а). подкллсс !. внодячиц (цяялмт!л) Головная лопасть хорошо развита, сегменты более илн менее гомономны. Параподин хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефрндии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Арйгог(1!е, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, ье>эконо!из (см. рис.
211, Б), у которого тело покрыто двумя рядами пластинок— элнтр, представляющих видоизмененные усики параподий, А!с(оре оапаЖз — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами, А>еге(з (см. рис. 2!1, А) — обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.
С подклассом ЕггапНа, по-видимому, связана небольшая группа Музон!паап!На, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Мухоз!от!ба паразитируют на или внутри иглокожих, главным образом на морских лилиях. К подклассу ЕггапНа относятся и роющиеся в грунте Ро!!>!доггд»з, Рго(ог(п!из и другие близкие к ним формы, а также олигомерный й(пор!>!!из (см.
рис. 2!2). Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольчецов (Агс)>!аппе1!ба). подкллсс н. сидячин (знт>цмтлц!л) Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поделено на несколько гетерономных отделов, параподии развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего головным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкновенно внутри трубок, постоянных или временных, Представители: Спае!ор1егиз — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Агеи(со!а (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
