В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 76
Текст из файла (страница 76)
292 От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми характерными особенностями. Во-первых, это одновременное присутствие двух пар усиков: придатков аарона — антеннул и видоизмененных конечностей 1-го сегмента тела — антенн '. Усики ракообразных часто обозначаются, как антенны 1 и антенны П соответственно.
Во-вторых, только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение. В процессе эволюции, однако, этот исходный тип конечности подвергся сильным изменениям: конечности вторично становятея одноветвистыми. Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр, представляющих особые выросты ножек — эпиподиты. Строение и физиология. Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела — голова, грудь и брюшко.
Однако у некоторых самых примитивных форм гомономиость сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга (см. рис. 280, 281). Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5 — 8 (см. рис.
256) до 50 (см. рис. 278). В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. Об этом говорит более богатое расчленение примитивных аидов по сравнению со специализированными. Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми аптепнулами и 4 сегмента. Первый из них — аптепнальпый — несет вторую пару усиков — антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пиши.
В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Ма!асов(гаса) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) — 6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18 (рис. 252). Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тель- соне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку (см.
рнс, 277). У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они спиваются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еше очень древнее расчленение головного отдела — самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннальиого сегмента, он резко отделен от остальных сегментов.
Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн (рис. 253, А, Б). Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специализированных форм (рис. 253,В), у которых головные сегменты не только ' У представителей подтипа Сне((вега(а полностью исчезают придатки акрона— аитеииулы (антенны 1) (с. 401); характерным признаком форм, относяпгихся к подтипу Тгасьеа(а (с. ЗЗ!), является отсутствие у них конечностей 1.го сегмента — антенн (антенны 11). 293 Рис.
252. Речной рак Ро(атоЫиз азгасиз с брюшной стороны (из Резслера и Лампрехта). А — самец; Б — самка. 1 — аитениулв, 2 — антенна, 3 — еерхаяя губа, 4 — мандибула, 5 — ногочетюсть 111. 6 — клешня. 7 — грудные холные ноги,  — мужсиое половое отверстие,  — совокупнтельные ножки, 10 — брюшные ножки, П вЂ” плавательная хвостова» ножка, 12— анальное отверстие. 13 — отверстие антеннальной железы, Н— максиллы !1, 15 — нагочелюсть 11, 16 — жеи«кое половое отверстие, 17 — рудиментарна» ножка Рис, 253. Расчленение головы ракообразных (по Сиолграссу), А — жаброног Еиогапсгприз пегпайз (полкл, Вгапсп!проба), протоцефалон обособлен; Б — креветка Яр!гоп!Осот(3 ро!аггт (отр. (уесароди), протоцефалон отпрепариронан;  — бокоплав Огсйез!о!г(аа саЦогп!Оа (отр, Аптр!проба), голопа сложная: 1 — внтеннулв. 2 — антенна, 3 — верхняя губа, 4 — сложный глав, 5— маиднбула, 6 — грудные южин.
7 — аротоцефалон,  — 2-й сегмент головы, 2 — 3-й н 4-5 сегменты голоны, 75 — 1.й грудной сегмент. 1!в 2-й грудной сегмент, 12 — макснллы 1, 13 — максиллы 11 И вЂ” нагочелюсть, принадлежащая первому грудному сегменту„нашедшему в соСтав гапоны сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еше 1 или 2 грудных сегмента. Вес вместе они образуют единое компактное целое. Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок, Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой — верхней губой (рис.
253, А, В). Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной шит, или карапакс, Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более нли менее полно закрывать со спинной 1 стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело (см. рнс. 256, 279).
У высших раков подкласса Ма!асов!гаса каранаке срастается с сегментами груди. Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных консчностсй. Антеннулы, или антенны 1, принадлежат головной лопасти — акрону — и гомологичны паль р 4 пам Ро!усйае!а. Они иннервируются от средней ккя пркикткккоя кочасти мозга — дейтоцеребрума и расположены на не«носта ракообратперсдней стороне головы, впереди ротового отвер- кых (птт Снодгрпссу).
стия. Антеннулы обычно одноветвисты, Лишь у нс- КотоРЫХ ВЫСШИХ раКОВ ОНИ ВторИЧНО РВСЩЕПЛЯЮТСЯ 4 — а иподиты — дыха. на две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаше всего антеннулы функционируют как орлеаны осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания (см. рис. 282). На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые (рис. 254), чем они напоминают параподии полнхет. Такая конечность состоит из расчлененного основания — протоподита, от конца которого отходят 2 ветви; внутренняя, более близкая к медианной линии тела — эндоподит, и наружная — экзоподит.
Кроме того, протоподит несет особые выросты — эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания — жабр (рис. 254). Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является причиной того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда довольно сильно отличаются друг от друга.
Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга„а у очень примитивных раков — даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох (рис. 255), относящихся к листоногим ракам (отр. Р(зу!!Орода), ови служат для плавания.
У большинства высших раков — это Органы чувств. Так, у речного рака эидоподит антенны образует длинный членистый чувствительный «бич», тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки (см. рис. 252). За антеннами П следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, иг- 295 рает главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных — науплиуса (с. 309) — это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком, Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко.
Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть. к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов — две пары нижних челюстей, илн максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члсниках протоподита.
Грудныс конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака; см.
рис. 252). У большого числа форм ножки одного — трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее раз- 6 мельченин. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти н соответственно называются ногочс- 5 люстями. В -2 Врюшпые конечности имеиутся только у высших раков (подкл. 7 5 Ма)асов(гаса) и большей частью 1Р—. 19 двунетвнсты. Эти придатки не- 11- редко несут не двигательную, а 1В какую-нибудь иную функцию: 12 дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Оесарог)а) последняя пара брюшных двуветвистых ко- И 1В нечностей превратилась в мощные пластицчатые хвостовые ноги (см.
рнс. 252), играющие вместе с уплощенным тсльсоном важ- ную роль при плавании задом 174 1В наперед. У некоторых паразити- 17 ческих ракообразных конечности туловища сильно редуцируются РВ вплоть до полного исчезновения 15 ($абаи(зпа, самки Оепг)гойай1егу см. рис. 289; 290,Б и др,). Покровы ракообразных спето. Рис. 255, Сзмка надиной блохи 0арйпуа Рн- ят из кУтикулы и поплежащих !ех (нз Лиливггборгв]: слоев: гиподермального эпителия г — сложный глаз, 7 — науллиальный глез, 3 (гнподермы) и базальной мем. мозг, 4 — брюшной «рай головы,  — антеннула. 6 — антенна, 7 — веркина челюсть (мандибула), браНЫ, (з,уткнула, ВЫдедясмая  — кишка,  — аечсначный вырост, Ю вЂ” максил.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
