В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, — энтодерму. Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой 1 полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми заклады- ваются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментои: антеннального и мандибулярного. Меэодерма зародыша в некоторгугФ случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольча- ' тых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются, Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного происхождения — миксоцель.
Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не происходит. Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфоэом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков — Р)уу)!прог)а, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит иэ яйцсвой оболочки в виде личинки. Типичная исходная стадия метаморфоза — планктонная личинка науплиус (рис. 272), столь же характерная для раков, как трохофора для Ро!ус)уае(а. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутстнием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадлежащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двуми ветвями.
Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их про. исхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также н функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания.
Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей. Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще — антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела.
Науплиус растет в длину. В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами (рис. 273), а затем закладываются в виде бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих пар Рис. 274. Личинка воеа краба Ма/а (по Клаусу): У вЂ” сложный глаз, 2 — антеннула. 3 — антенна, Е 5 — ногочелюсти. 5 — зачатки грудиыя ног, 7 — брюшко, 3 — носледпяя пара брюшныя ножек Рис 275, Мизилная личинка креветки Рапс(а(иу (по Сарсу): 1 — аятеанула, 2 — антенна, 3 — груднг«е «оисчности, 4 — брюшные ножки, 5 — яаостоаа» плавательная ножка, 5 тельсои 309 нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные.
Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно диффеРенцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, Число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается. У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного развития, например у некоторых креветок (из отр. Ресарода), процесс начинается так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно преврашается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков.
Это зоеа (гоеа). Так называют личинку (рис. 274) с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеюшим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоса определяется по закладке пары фасетированных глаз. СледуюШая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных пог, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей — мизидная стадия (рис. 275).
После линьки мизидная личинка преврашается в молодого сформированного рака. Однако у значительного большинства представителей отр. Ресарода метаморфоз сильно укорачивается — часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зова, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помошью линек. Линька раков, как и других членистоногих, — сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма.
Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяюшего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гиподсрме откладывается гликоген, минеральные соли — в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновкамик Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.
Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вешество новой кутнкулы. Последняя постепенно утолшается, но сохраняет гибкость н эластичность. Необходимыс для построения кутикулы материалы: некоторые углеводы, липиды и другие веШества — черпаются из гемолнмфы и тканей, где нх содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки заключается в том, что старый кутикулярпый покров лопается и через образовавшуюся шель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол — экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет место только между линьками.
Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет. 310 Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы (см. рис. 263). Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой (с. ЗОЗ), и небольшая эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гормоны, запускающие и ускоряющие процесс линьки.
В пейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие деятельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению лияьки. Особенно много этих «тормозпых» гормонов вырабатынается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, количество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке. В регуляции и координации всех процессов, снязанных с линькой, повидимому, принимают участие и другие гормоны. Классификация и биология. Класс Ракообразные — Сгцз(асеа делится на 5 подклассов: жаброногие раки — ВгапсЫорода, цефалокариды— СерЬа1осаг!ба, максиллоподы — Мах!!1орода, ракушковые раки — Оз1гасоба, высшие раки — Ма!асов(гаса.
ПОДКЛАСС 1. ЖАБРОНОГИЕ РАКИ (ВНАХСН1ОРОРА) Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножки служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка. Подкласс распадается на два отряда: жаброноги — Апов(гаса и листоногис раки — Р)ту!1ороба.
Отряд 1. Жаброноги (Апоэ1гаса). Примитивные ракообразные с длинным, почти гомопомно сегментированным телом без головного щита — карапакса (рис. 276). Имеют первичную голову — протоцефалон (с. 293) и свободные челюстные сегменты. Голова несет науплиальный и фасетированяые глаза. Грудь нз 1! — 19 сегментов, снабженных одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члеииковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Нерв- Рис.
276. Самец жаороиога огппсЫриа атпрппйа (иа Гештекера и Ортмаиа): à — антенна, у — антенн>ла. а — псченочный вырост кишки, 4 — иаксилкнрнвв желева, 5 — сердце, и — «ншка, 7 — сененьнк, а — Ершика, и — ветвь вилочки, уа — грудные ножки, М вЂ” головной придатОк 311 ная система в виде брюшной нервной лестницы. Сердце длинное, с многочисленными остиями. Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) обитают почти исключительно в пресных водах. Характерные представители — виды родов ВгапсЫриз (рис, 276), РгМосерЬа!из и т.
д. Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Лишь Аг(ет(а зайпа (рнс. 277) обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах. Яйца большинства жаброногов поступают в особый яйцевой мешок, а затем выбрасываются в воду. Онн отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды.
Жизнеспособные яйца могут разноситься ветром на большие расстояния. Отряд 2. Листоиогие раки (РЬуПороба). По ! общему уровню организации листоногие раки близки к предыдущему отряду, но отличаются слитной головой и развитием мощного карапакса, имеющего вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины и закрывающего все или почти все тело. Грудь у примитивных представителей состоит из многочисленных сегментов, несущих одинаковые з двуветвистые ножки, во у специализированных форм испытала значительное сокращение числа сегментов. Листовидные конечности служат одновременно для плавания, дыхания и препровождения пищи ко рту.
Брюшко обнаружи"гз','1 вает тенденцию к редукции. Имеется науплиальный глаз и фасетированпые глаза. Отряд Р)уу11орог(а объединяет 3 подотряда: шитни — (з(о(оз(гаса, раковинные листоногие раки, или конхостраки, — Сопс(зов!гаса и ветр-, вистоусые раки, или водяные блохи,— С!аг(осега. Подотряд 1. Ш и т н и ()з( о ! о з 1 г а с а) . Караггакс в виде плоского крышеобразпого шита, оставляющего значительную часть А '~ " брюшка свободным. Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегментов нссут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отличаются от прочих тем, что на них располагаются длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию.
Следующие груд- 4 ные сегменты несут каждый от 4 до б пар но- жек. Это удивительное явление у других члсв нистоногих не встречается. Общее число груд- Б пых иог достигает 70 пар. Брюшко состоит из нескольких лишенных конечностей сегментов Рнш 277. Жвбренегий рви и заканчивается вилочкой с двумя длинными Аг(еаиа ладна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
