В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках, У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз Рис. 268. Антеннальиая железа речно. го рака (из Бальса); г — мочевой пузырь, у — вылелнтвльнвв пора, 3. Ч. 3 — рнэлнчныв учвчтнн канала. З вЂ” цчломнчесннй мншп |ек Рис. 267. Гьействие гормона сииусовой жслезы на хроматофоры креветки ьнааз(ег. А — пигментные клетки; Б— посветлевшие под влиянием гормонов пигментные клетки (из Гаиштрема) ' Более подробно вопрос о строении сложного глаза н его функциональных особенностях будет рассмотрен в главе о насекомых — с. 360.
305 (отр. Сорерог(а, большинство представителей подкл. Оз(гасог)а), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.). Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения нсйросекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску тела. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способность зта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цптоплазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покровами.
Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет (рис. 267). Деятельность пигментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовыми железами (см. рнс. 263). Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выделяемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызывают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хроматофорах, приводящую к общему посветлению тела.
Такое изменение окраски — приспособление защитного характера. Выдслительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение — мочевой пузырек (рнс. 268). Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщаюшее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерцательных ресничск.
Лишь в очень редких случаях (отр. 1 ер!оз!гаса) обе пары выделнтельных желез присутствуют одновременно, Обыкновенно же одна из них функционирует на лнчиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Ма!асов(гаса, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Ма!асов(гаса — антеннальные железы. Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Не. редко имеется явственный половой диморфизм.
Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки (см. рнс. 277,Б). Конечности, расположенные близко к половым отнерстиям, становятся копулятивными органами: таковы 1 и П пары брюшных ножек речного рака (у самки 1 пара рудиментарна) (см. рнс. 252).
У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков С1гг!реб!а, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гермафродитизм (с.
319). В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообшающнеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки нх всегда остаются парными (рнс. 269). Яйцеводы имеют внд коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яип плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится прн половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. Прн копуляцин сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ннм.
Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на б-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте (см. рнс. 252). Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешка отр. Сорерода; см. рнс, 282),либо к конечностям брюшка (отр. Ресарода) и т. п. Плодовитость раков различна. У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается обычным путем.
Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Оз!гаспара длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в !0 раз длину самого животного. У многих Ма!асов!гаса, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны (рис. 270). Так, у ба1агйеа (из отр. Ресарода) живчик состоит из двух овальных мешков (один из вих на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну Рис. 2?О Живчик десятиногого рака багаудеа. Головка живчика обращена книзу (по Кольцову): à — хвостова» капсула.
агве. чающая хвостоваа нити обы. кновенных жявчнков, у— щсахв с тремя отростками Рнс. 269. Мужской половой аппарат речного рака (из Гексли): ! — парная часть семенника, у — непарная часть семенн»- ка, 3 — семяпровод, 4 — се. мявыносящка канал, а — половое отверстие. 6 — псноаанне ввднеа группок ноги головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, когорое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой выстреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы.
Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы живчик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца. Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком (рис. 271). Когда желтка мало (некоторые Сорерог)а и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, днфференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт. Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным (рис.
271). Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цнтоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса 307 сторонуЗдлинных отростка.
Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу — другой овальный мешочек, или «хвостовая капсулав. Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется по.
верхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме Рис. 271. Дробление яйца ракообразных (из Давыдова).
А — детерминированное дробление Еирааиз(аг Б — à — три стадии поверхностного дробления краба Вгот(а (à — стадия, отвечающая бластуле, но заполненная жкслткоМ: т — знтодерме, 2 — перенчные мезодермельные клетки Рис. 272. Личинка науплиус циклопа Срс(орз (отр. Сореро4з! (по Клаусу): 2 — антенна, 2 — манднбула, 2 — ан. теннуле, 4 — науплнельныа глаз. 3 — ентеннельнен ныделнтельнан железа, 6 — кишечник Рис.
27З. Личинка щитня Ариз. А — науплнус с зачатками пяти сегментов (! †(7); Б — личинка с семью еще безногими сегментами (по Клаусу): ! — антеннула. 2 — антенна, 3— манднбула, 4 — наунлнальныа глез 308 и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка — зародышевая полоска.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
