Диссертация (1105090), страница 10
Текст из файла (страница 10)
При обработке листьев NaF наблюдалось болеесильное тушение флуоресценции Хл а на стадии Р–S и замедлениепереходной кинетики Р–S–M по сравнению с контролем. Исходя изприведеннойвп. 1.3интерпретациикривоймедленнойиндукциифлуоресценции, усиленное тушение Р–S и замедление переходной кинетикиР–S–M в присутствии NaF можно объяснить уменьшением антенны ФС2 приингибировании фосфатазы, в результате чего восстановление переносчиковэлектронов между фотосистемами и образование ∆рН на мембранетилакоидов замедляются. Этот вывод подтверждается изменениями вкинетике фотоиндуцированных изменений qР и qN (рис. 32): в первые двеминуты освещения действующим светом значения qР оказываются выше, аqN – ниже, чем в контроле. Вместе с тем, стационарные значениякоэффициента qР для листьев, обработанных NaF, были заметно ниже, чем вконтроле (степень восстановленности переносчиков электронов междуфотосистемами выше), а стационарные значения qN – выше (значения ∆рН –выше, чем в контроле) (рис.
32, таблица 2). Эти изменения могут быть71следствием известного из литературы ингибирующего действия NaF наработу АТФ-синтазного комплекса и основной фермент цикла Кальвина –Бенсона РБФ-карбоксилазу-оксигеназу (Рубиско) [83]. В результате оттоквосстановленных фотопродуктов от ФС1 и скорость фотофосфорилированияуменьшаются,астепеньвосстановленностипереносчиковмеждуфотосистемами и значения ∆рН увеличиваются.Отметим, что отношение Rfd = (FM–FT)/FT (FM и FT – значенияфлуоресценции, соответствующие второму пику М и стационарному уровнюТ, рис. 31) при обработке листьев NaF было существенно ниже, чем вконтроле (таблица 2), что совпадает с данными, полученными в работах[78,85].
Ранее было показано, что относительные изменения этого показателясоответствуют относительным изменениям фотосинтетической активности,оцениваемой по скорости ассимиляции СО2 в расчете на хлорофилл [49,63].Таким образом, можно заключить, что обработка листьев NaF приводила кснижению их фотосинтетической активности, что соответствует изменениямстационарных значений коэффициентов qР и qN, отмеченным выше.В ходе эксперимента были также определены величины и характерныевремена темновой релаксации различных компонент нефотохимическоготушения флуоресценции. В контроле наблюдались две компонентырелаксации тушения: быстрая (около 1 мин), которую следует сопоставить соснятием так называемого энергетического тушения (диссипация ∆рН), имедленная (более 10 мин), которая может быть обусловлена несколькимифакторами, в частности, миграцией подвижных ССК и увеличением антенныФС2 при дефосфорилировании белков ССК под действием фосфатазы[78,86].
Существенно, что в случае NaF, ингибирующего фосфатазу,наблюдалась лишь одна компонента релаксации qN с характерным временемоколо 3 мин, связанная, очевидно, с замедленной диссипацией ∆рН.Действие фторида натрия на общее физиологическое состояние листьевбобов проявлялось в их постепенном увядании в течение нескольких дней72после обработки NaF . При обработке листьев NaСl видимых изменений в ихсостоянии не наблюдалось.Рис. 32. Характерные изменения коэффициентов фотохимического инефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла a листьев бобов,обработанных растворами NaСl (вверху) и NaF (внизу).Такимобразом,наблюдавшиеcявданнойpаботеизмененияфлуоpеcцентныx показателей лиcтьев бобов, обpаботанныx pаcтвоpомфтоpида натpия, можно объяcнить иcxодя из: (1) его ингибиpующегодейcтвиянафоcфатазуивлияниянапеpеpаcпpеделениеэнеpгиивозбуждения xлоpофилла между ФC2 и ФC1 и (2) негативного воздействияфторида на АТФ-синтазный комплекс и цикл Кальвина – Бенсона, в73результате чего снижаетcя скоpоcть фотофосфорилирования и оттоквосстановленныx фотопродуктов от ФC1.Люминесцентные и физиологические показатели растений,5.2.обработанных регуляторами роста.Применениерегуляторовмногокомпонентныхперспективнымнаправлениемихиразвитияоргано-минеральныхсельскохозяйственныхобусловленоростакультурвиспособностьюрастений,удобренийтехнологииполученииповышатьвысокихатакжеявляетсявыращиванияурожаев.устойчивостьЭторастенийкнеблагоприятным погодным условиям (низким и высоким температурам,высокой влажности и дефициту влаги и т.д.), применению пестицидов,повышенному содержанию тяжелых металлов в почве и другим негативнымфакторам [86,87].Обработка семян тритикале эпином и цирконом.5.2.1.Вданномэкспериментеисследовалилюминесцентныеифизиологические показатели растений тритикале – гибрида пшеницы и ржи.Тритикалеобладаетвысокойпитательнойценностьюивсеширеиспользуется как продовольственная и кормовая культура.
Для стимуляцииростовых процессов тритикале использовали регуляторы роста эпин(действующее вещество эпибрассинолид) и циркон (смесь оксикоричныхкислот). Ранее было показано рострегулирующее действие этих препаратовпри опрыскивании посевов ячменя, зависевшее, однако, от погодных условийданного года [88].Цель данной работы: (1) изучить влияние эпина и циркона на рост иразвитие растений тритикале при предпосевной обработке семян, а также (2)установить взаимосвязь между значениями люминесцентного показателя ω =F740/F685 листьев тритикале, с одной стороны, и физиологическимипоказателями(содержаниехлорофилла,74биометрическиепоказатели,продуктивность растений) − с другой.
Опыт проводился совместно ссотрудниками технологического факультета РГАУ – МСХА им. К.А.Тимирязева проф. Л.Э. Гунар и доц. А.Г. Мякиньковым.Измерения высоты растений, содержания хлорофилла и параметровфлуоресценции проводили в начале июня 2013 г. Среднюю высотунадземной части тритикале оценивали по 10 растениям. Урожайность иосновныепоказателиописаннымвработеструктуры[90].урожаяИзмеренияопределялипофлуоресцентныхметодикам,показателейпроведены в трехкратной, а урожайности – в четырехкратной повторности. Втаблице указаны стандартные отклонения от средних значений.Растениятритикале,выращенныеизсемян,которыепрошлипредпосевную обработку эпином и цирконом, были существенно болееразвиты по сравнению с контрольными растениями, их высота на 45–50%превышала контрольные значения (таблица 3).
Содержание хлорофиллов a иb в листьях опытных растений в расчете на сырую массу также было выше,приодновременномувеличенииотношенияХл а/Хл b(таблица3).Увеличение отношения Хл а/Хл b в листьях тритикале при обработке семянэпином и цирконом может указывать на изменение стехиометрическогосоотношениямеждукомплексамифотосистемисветособирающимикомплексами. Аналогичный эффект наблюдался ранее при опрыскиванииячменя эпином и цирконом [89].В индукционном периоде наблюдалось тушение флуоресценции наобеих длинах волн (F742 и F686), при этом отношение F742/F686 постепенноувеличивалось от значений, близких к единице, до стационарных значений,приведенных в таблице 3. Увеличение отношения F742/F686 в индукционномпериоде, как предполагается, является показателем регуляторных процессов,затрагивающих фотосинтетический аппарат [8].Стационарные значения люминесцентного показателя ω = F742/F686 урастений тритикале при обработке семян регуляторами роста были примерно75на 25% выше, чем у контрольных растений (таблица 3).
Предполагается, чтоположительнаясодержаниемкорреляцияхлорофилламеждустационарнымсвязанасзначениемэффектомωиперепоглощенияфлуоресценции хлорофилла внутри листа [8].Таблица 3. Люминесцентные (F742/F686) и физиологические показателитритикале при обработке семян эпином и цирконом.ПоказательКонтрольЭпинЦирконF742/F6861,38 ± 0,091,75 ± 0,101,69 ± 0,10Высота растений, см41,0 ± 3,061,0 ± 6,060,0 ± 5,0Хла + Хл b, мг на 1 г сырой массылиста1,97 ± 0,092,30 ± 0,122,30 ± 0,12Хла / Хлb2,34 ± 0,062,49 ± 0,072,49 ± 0,07Урожайность, т/га4,52 ± 0,255,22 ± 0,255,12 ± 0,15Учитывая изменения в пигментном комплексе растений, семена которыхбыли обработаны эпином и цирконом, нельзя исключить, что увеличениестационарных значений ω = F742/F686 у опытных растений по сравнению сконтрольнымисвязаносизменениямикоэффициентовфото-инефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, обусловленными,всвоюочередь,повышениемфункциональнойактивностифотосинтетического аппарата [91].
Таким образом, увеличение показателяω = F742/F686 у тритикале при обработке семян регуляторами роста можетсвидетельствовать об увеличении фотосинтетической активности опытныхрастений. Этот вывод согласуется с результатами работ [92,93], в которых, сиспользованием метода медленной индукции флуоресценции, отмеченоповышение фотосинтетической активности злаковых культур (рожь, ячмень)под действием эпина и циркона, как при предпосевной обработке семян, так76и при опрыскивании растений в фазу их наиболее интенсивного роста иразвития.Усиление ростовых процессов у тритикале при обработке семянрегуляторами роста привело к повышению урожайности (на 12–15% посравнению с контролем, таблица) при одновременном увеличении рядапоказателей структуры урожая, в частности, общей и продуктивнойкустистости и массы 1000 зерен (данные Л.Э.
Гунар и А.Г. Мякинькова).5.2.2. Применение препаратов ЭкоФус и циркон на льне-долгунце.Лен-долгунец − одна из основных технических культур, выращиваемыхна территории России. Льняное волокно, обладая ценнейшими физикомеханическими свойствами, является одним из самых прочных растительныхволокон и широко используется в различных отраслях народного хозяйства.Ранее было установлено, что применение биорегуляторов на льне во времявегетации способствует повышению урожайности льноволокна и семян, атакжеформированиюбиохимическимиирастенийсулучшеннымифизико-механическимифизиологическими,характеристикамидляпоследующей технологической переработки [94,95].В данной работе исследованы флуоресцентные и физиологическиепоказатели растений льна, обработанных биопрепаратами ЭкоФус и циркон.Опыт проводился совместно с сотрудниками технологического факультетаРГАУ – МСХА им.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
