Диссертация (1105090), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Приэтом можно отметить, что значения qZ для обоих вариантов растений вышепри использовании синего действующего света, эффективно используемого вФС2 (рис. 28, б,г по сравнению с а,в).Стационарный уровень значений NPQ (qst.st.) растет при увеличенииинтенсивности действующего света (рис. 30). При этом оказывается, что принизких интенсивностях ДС значения qst.st.
для листьев, выращенных при НИС,меньше значений для листьев, выращенных при ВИС, что может бытьрезультатом всех механизмов нефотохимического тушения (см. раздел 1.3),болееактивныхвлистьях,выращенныхприВИС.Увеличениеинтенсивности ДС приводит к значительному возрастанию qst.st. для листьеввариантов НИС и ВИС, освещаемых синим светом, (в 2 − 4 раза), и меньшемувозрастанию при красном свете (в 1,3 − 1,7 раз).
Квантовый выход ФС2(ΦPSII) с увеличением интенсивности ДС уменьшается из-за увеличениястепени восстановленности первичных акцепторов элетронов, но значениядля синего ДС оказываются больше аналогичных для красного. Эти данныемогутсвидетельствоватьобиндуцированииavoidance-эффектаприиспользовании синего ДС.Уровень qI был выше, с одной стороны, для растений, выращенных приВИС, с другой, − при использовании синего ДС. Первый эффект может бытьобъяснен более медленной релаксацией qE и qZ или же более высокимпостояннымуровнемксантофилов60из-заадаптацииквысокиминтенсивностямпривыращивании(подобныйэффектнаблюдается,например, при адаптации растений к низким температурам при зимовке [77]).Возможной причиной второго эффекта может быть вклад avoidance-эффектав уровень qI, т.
к. хлоропласты растений, постоянно находящихся поддействием сильного света широкого спектрального диапазона, возможно,постоянно находятся в положении вдоль антиклинальной стенки клетки, ирелаксация этого состояния может быть очень долгой.Рис.24. Протокол измерений флуоресценции листьев T. Fluminensis,выращенных при высокой освещенности, с помощью импульсногофлуориметра PAM-2500 при освещении красным (вверху) и синим (внизу)действующим светом (40 мкЭ м−2с−1): ИС – измерительный свет, ДС –действующий свет, зигзагообразные стрелки – насыщающие вспышки.61Рис.
25. Протокол измерений флуоресценции листьев T. Fluminensis,выращенных при низкой освещенности, с помощью импульсногофлуориметра PAM-2500 при освещении красным (вверху) и синим (внизу)действующим светом (40 мкЭ м−2с−1): ИС – измерительный свет, ДС –действующий свет, зигзагообразные стрелки – насыщающие вспышки.62Рис. 26. Протокол измерений флуоресценции листьев T. Fluminensis,выращенных при высокой освещенности, с помощью импульсногофлуориметра PAM-2500 при освещении красным (вверху) и синим (внизу)действующим светом (500мкЭ м−2с−1): ИС – измерительный свет, ДС –действующий свет, зигзагообразные стрелки – насыщающие вспышки.63Рис.
27. Протокол измерений флуоресценции листьев T. Fluminensis,выращенных при низкой освещенности, с помощью импульсногофлуориметра PAM-2500 при освещении красным (вверху) и синим (внизу)действующим светом (500мкЭ м−2с−1): ИС – измерительный свет, ДС –действующий свет, зигзагообразные стрелки – насыщающие вспышки.64Рис.28. Характерные изменения коэффициентов нефотоxимичеcкоготушения флуоресценции хлорофилла a листьев T. fluminensis, выращенныхпри низкой (а,б) и высокой (в,г) освещенности, под действием красного(слева) и синего (справа) действующего света (500 мкЭ м−2с−1).65Рис.29.
Характерные изменения коэффициентов нефотоxимичеcкоготушения флуоресценции хлорофилла a листьев T. fluminensis, выращенныхпри низкой (а,б) и высокой (в,г) освещенногсти, под действием красного(слева) и синего (справа) действующего света (40 мкЭ м−2с−1).66Рис.30. Зависимости различных компонент нефотоxимичеcкого тушенияфлуоресценции (qst.st. и qI) и квантового выхода ФС2 (ΦPSII) листьевT. fluminensis, выращенных при низкой (слева) и высокой (справа)освещенности, от интенсивности красного и синего действующего света.67ГЛАВА5.ЛЮМИНЕСЦЕНТНЫЕОБРАБОТАННЫХПОКАЗАТЕЛИФИЗИОЛОГИЧЕСКИРАСТЕНИЙ,АКТИВНЫМИВЕЩЕСТВАМИОпыты с растениями бобов, обработанных фторидом натрия.5.1.Фторид натрия является специфическим ингибитором фосфатазы [78] и,таким образом, может оказывать влияние на эффективность взаимодействияФС1 и ФС2.
Бóльшая часть работ по изучению влияния NaF на световыестадии фотосинтеза выполнена с использованием флуоресцентных методов.Было,вчастности,показано,чтофосфорилированиебелковССК«насыщается» при относительно низкой интенсивности действующего светаи снижается на относительно сильном свету [78]. Авторы [79] в опытах налистьях шпината, обработанных раствором NaF в концентрации 2 мМ, необнаружили существенных изменений фотохимической активности ФС2,однако скорость выделения О2 на насыщающем свету при этом существенноуменьшалась.Интерес исследователей к флуоресцентным показателям растений,обработанных NaF, связан не только с его ингибирующим действием нафосфатазу и возможностью изучения регуляторных механизмов фотосинтеза.Фтор и его соединения являются загрязнителями окружающей среды и вбольших концентрациях оказывают токсическое действие на растения [8084].
Показано, что NaF негативно влияет на прорастание семян, приводит куменьшениюбиометрическихпоказателей,снижениюсодержанияхлорофилла и ухудшению устьичной проводимости [80,81,84]. Соли фтораоказывают ингибирующее действие на фотосинтетическую активность,гликолиз и синтез сахарозы [82]. Установлено, что добавление NaF кхлоропластам бобов приводит к нарушениям в работе ряда ферментов циклаКальвина – Бенсона, снижает активность АТФ-синтазы и скоростьсопряженного с синтезом АТФ нециклического электронного транспорта68[83]. Анализ имеющихся в литературе данных показывает, что влияние солейфтора на фотосинтезирующиеобъектызависит от ряда факторов:концентрации, способа и продолжительности обработки, вида и даже сортарастений [79–82].ИзмерениекинетикифлуоресценцииХл алистаисветотоиндуцированных изменений флуоресцентных показателей проводилина импульсном флуориметре РAM-2500.
Время темновой адаптациисоставляло 5 мин, интенсивность ДС – около 150 мкЭ м−2с−1, длина волныДС 455 нм, а длительность и интенсивность насыщающих вспышек 0,5 мс и3400 мкЭ м−2с−1 соответственно. Через 20 мин освещения действующий светвыключали и наблюдали темновую релаксацию, при которой образецнаходился под воздействием периодически подаваемых насыщающихвспышек. Характерные времена различных компонент нефотохимическоготушенияфлуоресценцииопределялипосоответствующимкривымрелаксации, полученным при освещении вспышками света высокойинтенсивностипослевыключениядействующегосвета.Основныезакономерности, полученные в работе, воспроизводились в трех серияхизмерений, проведенных на растениях разных посадок. В таблице приведенысредние значения, полученные в опытах на четырех разных листьях однойпосадки, и соответствующие среднеквадратичные ошибки.Индукционные изменения флуоресценции листьев бобов, обработанныхNaF, имеют ряд особенностей по сравнению с контрольными образцами (рис.31).
Во-первых, общая интенсивность флуоресценции в случае инфильтрацииNaF (значения F0, Fm, стационарный уровень Т) была на 10–15% ниже, чем вконтроле (таблица 2). Вероятно, это связано с тем, что выдерживаниерастений, обработанных ингибитором фосфатазы, на неярком свету приосвещенности около 100 лк (от момента обработки листьев до измерений)приводило к увеличению доли ССК, ассоциированных с ФС1, в результатечего эффективный размер антенны ФС2 становился меньше.69УменьшениестационарногоуровняТнаблюдалосьранееприрегистрации медленной индукции флуоресценции сразу после введенияраствора NaF в жилку листа [85]. Авторы [79], однако, не наблюдалисущественных изменений значений F0 и Fm, что, очевидно, связано сиспользованием меньшей концентрации NaF и иным способом обработкилиста шпината.Вместестем,Fv/Fm = (Fm–F0)/Fm,NaFнеоказывалхарактеризующеевлияниямаксимальнуюнаотношениефотохимическуюактивность ФС2 [26,37] (таблица 2).
Это свидетельствует о том, чтообработка листьев NaF не приводила к повреждению реакционных центровФС2.Рис. 31. Характерные изменения интенсивности флуоресценциихлорофилла a листьев бобов, обработанных растворами NaСl (вверху) и NaF(внизу). ИС – измерительный свет; ДС – действующий свет. Моментывключения измерительного света, включения и выключения действующегосвета показаны вертикальными стрелками, моменты вспышек светанасыщающей интенсивности – зигзагообразными стрелками.70Таблица 2. Флуоресцентные показатели листьев бобов, обработанныхрастворами NaСl и NaF.ПоказательNaСlNaFF00,68 ± 0,020,60 ± 0,02Fm3,12 ± 0,062,78 ± 0,04(Fm – F0)/Fm0,77 ± 0,010,78 ± 0,01FT1,00 ± 0,050,88 ± 0,03(qР)стац0,78 ± 0,040,55 ± 0,06(qN)стац0,45 ± 0,020,66 ± 0,06(FM – FT)/FM1,48 ± 0,061,23 ± 0,05Во-вторых, имеются отличия на начальном участке кривых индукции(стадия Р–S–M, рис. 31).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
