Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Все они были выполнены в лаборатории Управления национального морского рыболовства в Гонолулу (Гавайские острова). Для начала мы проверили, смогут ли две годовалые зеленые черепахи отличить нормальное магнитное поле от измененного (Реггу, 1982).
Использовалась методика выработки условного рефлекса с дискретными пробами фиксированной продолжительности (9Цоойттагй, В1пеппап, 1974). Эксперименты проходили в круглом бассейне диаметром 6 м из немагнитного материала„вокруг которого была намотана катушка Гельмгольца, состоявшая из 100 витков магнитной проволоки. Постоянный ток силой 1 А, пропущенный через катушку, создавал вертикальное поле от 0,30 Гс в центре до 0,50 Гс на периферии бассейна в дополнение к естественному магнитному полю 0,35 Гс. Черепах обучали многократно нажимать на педаль у края бассейна. По окончании 30-секундных проб животное вознаграждали небольшим куском рыбы. Перед началом каждой пробы экспериментатор, находящийся за ширмой, вручную опускал педаль в бассейн. Рычаг, прикрепленный под прямым углом к рукоятке педали, позволял экспериментатору опускать педаль, оставаясь вне поля зрения черепахи.
Микровыключатель у основания педали, соединенный с автоматическим счетчиком, позволял регистрировать число нажатий педали за время одной пробы, Для выработки навыка различения черепах вознаграждали за нажатие педали только при «положительном» стимуле С+. Для одного 222 Ч. 1К Магнитореценцин и магнитные минералы животного (А) таким стимулом было измененное магнитное поле, а для другого (Б) — нормальное. Каждое испытание начиналось после интервала случайной продолжительности от 20 до 60 с одновременным предъявлением педали и измененного илн нормального магнитного поля. При стимуле С' вознаграждение давалось через 30 с после первого нажатия педали, а сама педаль убиралась. В пробах со стимулом С черепаха, нажавшая педаль за 30-секундный период, ничего не получала и в качестве наказания педаль не убиралась еще 20 с, отдаляя тем самым начало следующей пробы.
Стимулы С+ и С чередовались квазнслучайным образом, не более трех однотипных стимулов подряд. Ежедневный сеанс состоял из 40 проб-по 20 с С' и с С . После трех дней такого обучения частота реакций черепахи А в пробе с С' была значительно выше, чем в пробах с С на протяжении 5 дней (200 испытаний), если пользоваться ыкритерием для попарных сравнений Ве = 6,4, р < 0,01). В последующих пробах, однако, доля правильных ответов черепахи А не превышала 50'/ы н эксперимент пришлось прекратить 1рнс. 21.2, А). Хотя постановка эксперимента с черепахой Б была такой же, как и с черепахой А, только подкреплялся другой из двух стимулов, черепаху Б так и не удалось научить отличать естественное магнитное поле от измененного (рис.
21.2, Б). Эксперименты с обучением были проведены также со взрослым самцом ложной каретты в возрасте около 20 — 25 лет. Опыты проходили в одном колене 1)-образного бетонного бассейна. Был использован метод оперантного обусловливания со свободным режимом. Животное вознаграждалось за нажатие педали в присутствии добавочного магнитного поля и не вознаграждалось в отсутствие такого стимула. Звонок (вторичное подкрепление) и затем рыба (первичное подкрепление) подавались после каждого правильного нажатия педали, т.е. применялся режим постоянного оперантного подкрепления. Предьявление магнитного стимула и регистрация данных были полностью автоматизированы; пища выдавалась экспериментатором, не знавшим заранее, какой стимул предъявлялся. Таким образом во время опытов удалось избежать побочных сигналов, могущих привести к неверным ответам.
Число проб сС' и с С было одинаково в сериях из 30 проб в опыте 1и из 12 проб в опыте 11. Необходимо отметить, что вариант С+ не был эквивалентен естественному для Гавайских островов полю 0,35 Гс. Арматура из стальных стержней в стенках бассейна изменяла наклонение и уменьшала величину поля в месте нахождения педали до 0,27 Гс. В эксперименте 1 небольшая катушка Гелъмтольца помещалась перпендикулярно оси Н вЂ” Я аквариума. Это приводило к постепенному увеличению горизонтальной составляющей внешнего поля до 0,77 Гс в области педали. Для уменьшения вероятности акустических артефактов использовали постоянный ток, так как переменный вызывает вибрацию с частотой 60 Гц. Как н в случае с зелеными черепахами, результаты этих экспериментов оказались неоднозначными.
Через шесть дней, в которые было 21. Магпиторецепцил у рептилий и амфибий 223 Ю и ий во 2 ое сй оД в ю йе сге о ! 2 5 а 5 6 7 Дни ОЭ и и 2! м йИ сй св о вп со йсв вм йп ы Рис. 21.2. Среднесуточная частота нажатий педали черепахой А (вверху) н Б (внизу) после первых трех дней испытаний на различение. 0 ! 2 5 6 5 6 7 дни проведено 540 30-секундных проб, доля правильных ответов стабилизировалась на уровне 50%, В последующие четыре дня (по 90 проб в день) она превышала 50% в три нз четырех дней (при разбросе от 48 до 54%).
Отмечались некоторые признаки ухудшения результатов в конце каждого сеанса, возможно из-за ослабления мотивации. Если последние 30 проб в каждом сеансе не учитывать, то доля правильных реакций превысит 50% для всех четырех дней (разброс от 51 до 60%), Сопоставление данных по двум группам проб (15 проб с С+ и 15 проб с С ) при использовании 1-критерия для попарных сравнений позволяет выявить значимое различие (г! = 2,67, Р «0,05). В эксперименте П использовалась та же процедура свободного оперантного обусловливания, но катушка была расположена горизон- 224 Ч. )К Магнитареценяин и магнитные минералы тально над объектом.
Генерируемое поле усиливало вертикальную составляющую внешнего поля до 0,58 Гс в районе педали. Поскольку черепахи в основном передвигаются в горизонтальной плоскости, мы полагали, что изменение вертикальной составляющей будет более стабильным стимулом при передвижении животного. Однако для 2бб проб на различение доля правильных ответов оставалась на уровне около 50'I, Другими словами, черепахи одинаково реагнровалн на стимулы С' и С ; различия носили случайный характер. Несмотря на разницу в наклонении и напряженности поля между двумя экспериментами с ложной кареттой и между экспериментами с кареттой и с зеленой черепахой, методологические недостатки исключают какую-либо разумную дискуссию о связанных с этими факторами различиях в наших результатах.
Эти результаты неоднозначны по нескольким причинам. 1, В связи с большим временем двигательной реакции у ложной каретты животное просто не успевало отреагировать в период воздействия положительного стимула, что могло ухудшать результаты проб. 2. Методика свободного оперантного обусловливання, особенно при постоянном подкреплении, даетживотному возможность отслеживать это подкрепление, т. е. сам акт вознаграждения за реакцию увеличивает вероятность повторной реакции независимо от того, какой из двух стимулов будет предъявлен. Другими словами, доля правильных отвезов больше 50'4 может быть достигнута уже при использовании самого подкрепления, а не магнитного поля в качестве ориентира. 3. Эффект если н наблюдался, то был слишком мал. В экспериментах с зеленой черепахой благодаря методическим особенностям удалось избежать недостатков, указанных в п.
ц. 1 и 2, однако эффект все равно оставался незначительным (54-58;4 правильных ответов) в опытах с черепахой А и вообще отсутствовал в опытах с черепахой Б. В подобных обстоятельствах возможно влияние каких-то неуловимых альтернативных ориентиров или случайных эффектов, Если рассматривать эти эксперименты лишь как первый этап исследований, используемый подход можно расценивать как весьма многообещающий. Можно предложить пелый ряд методических изменений, которые в будущем позволят получить более однозначные результаты. 1.
Есть несколько методов, уменьшающих или вовсе устраняющих возможность использования подкрепления в качестве орнентнра: режим минимального частичного подкрепления, тестирование в условиях угасания реакции (т. е. без подкрепления) и методика, применявшаяся в опытах с зеленой черепахой (%оодзеагд, В1цеппап, 1974; см. также гл, 20), 2. Показано, что наказание (например, отсрочка начала следующей пробы) эффективно уменьшает частоту ошибочных реакций при выработке дифференцировки у зеленых черепах (Мапеоп ег а1., 1972) н тунцов 1М. %айег, личное сообшение).
Умеренное наказание (задержка удаления педали) уже использовалось в экспериментах с зеленой черепахой и 21. Магиитореиепиия у рептилий и амфибий 225 могло бы оказаться полезным при обучении ложной каретты и других черепах выбору магнитных стимулов. 3. Использование только одного или двух жнвотных-нсцытуемых и режима двоичного выбора оставляет открытым вопрос о влиянии непредусмотренных ориентиров, отличных от магнитного поля, которые могут изменять частоту тех илн иных ответов. Вклад побочных ориентиров в опытах с одним животным можно уменьшить, изменяя связь между реакцией и подкреплением. Например, сначала вознаграждаются ответы только в присутствии измененного магнитного поля; после достижения определенного процента правильных ответов условия подкрепления изменяют, вознаграждая только ответы в отсутствие измененного поля.
Таким образом, орнентнры, которые могут сопровождать одни магнитные условия, но не проявляются в других, будут нивелироваться в ходе опыта. Другой способ-увеличить число животных и сделать условна подкрепления разными для различных групп, т. е. одну группу животных вознаграждать за ответ в присутствии магнитного стимула, другую-в его отсутствие. 4.
Предъявляя корм только в определенном месте и полностью автоматизировав процедуру его подачи, можно избавиться от «эффекта экспериментатора», а тахже выбирать более адекватное время экспозиции стимула с учетом видовых особенностей реагирования на него. 5. Использование более «чнстых» мапюнтных стимулов позволит получить большую достоверность их детектирования и более четко выяснить, какие именно параметры стимула существенны. Например, в экспериментах с ложной кареттой стальные стержни в стенках бассейна искажали естественное внешнее поле и изменяли градиент искусственного поля. Некоторые результаты экспериментов с выработкой дифференцировки магнитных стимулов рассмотрены в гл. 24, посвященной китообразным (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
