Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Филлнпс (РЫ!1(рз, 1977) продемонстрировал выработку направленной реакции на магнитные поля, эквивалентные земному, у пещерной саламандры Еигусеа 1ис()йда. Он выяснял, могут ли животные, приученные проползать через находя|циеся в специфических магнитных условиях узкие проходы, использовать в качестве ориентира информацию о направлении магнитного поля. Фнллипс помещал две группы по 15 саламандр в два отдельных тренировочных коридора. Каждый коридор состоял из двух отсеков, заполненных кусочками известняка и связанных между собой затемненным центральным проходом. Один из двух отсеков поочередно смачивали, и это вынуждало животных ползти в другой отсек через центральный проход. Оба коридора были ориентированы вдоль одной и той же топографической оси„ параллельной оси Х вЂ” 8 геомагнитного поля. Коридор а был помещен в катушку, поворачивающую вектор магнитного поля на 90' по часовой стрелке; в коридоре б поле было нормальным.
Таким образом, животные из группы А передвигались перпендикулярно осн )Ч вЂ” 8 земного поля, а из группы Б-параллельно ей. Для проверки выработки направленной реакции ту и другую группы саламандр одновременно выпускали в центр лабиринта из двух тренировочных коридоров, соединенных в форме креста. Через 40 мин после этого регистнровалн местоположение 21.
Магниторецепяин у рептилий и алгфибнй 217 каждой саламандры. Эксперимент проводили в условиях как естественного, так и искусственно измененного магнитного поля. В разных вариантах параллельно оси Х-Я располагался либо коридор а, либо коридор б. В б из 16 испытаний наблюдалось значительное различие между группами в выборе коридора: животные группы А, двигавшиеся в процессе тренировки перпендикулярно оси 19 — 3, в большинстве случаев сохраняли эту ориентацию и в эксперименте; аналогичным образом вели себя и саламандры группы Б (рис 21.1). Во всех случаях распределение животных зависело только от ориентации магнитного поля.
Хотя в этих шести опытах направленная реакция на магнитные поля была четко выражена, в большинстве остальных испытаний распределение двух групп животных по отсекам различалось незначительно. По мнению Филлипса, эти расхождения могут быть обусловлены факторами, специфическими для каждой группы. На группу А могли оказывать влияние привычные вибрации, так как опыты проводились в том же месте, где эта группа обучалась. На точность ориентировки животных группы Б, по-видимому, влияли естественные колебания геомагнитного поля, с величиной которых коррелировало уменьшение этой точности.
Сходные опыты (РЫ!11рз, Ао!ег, 1978) были поставлены на тритоне гн'огорпга)тих е1гЫексепз с целью выяснить, способны ли эти животные к локомоторной или позиционной реакции на градиент магнитного поля. Тритонов тестировали индивидуально, помещая в аквариум, ориентированный вдоль оси (ч'-Я земного поля. Как и в экспериментах с саламандрами, в комнате поддерживалось слабое диффузное освещение, чтобы исключить влияние световых стимулов.
Использовались три ситуации: 1) воздействие естественного магнитного поля; 2) тест Май-Х, в котором в 5 см от северного конца аквариума помещался горизонтально магнитный брусок; 3) тест Май-Я, в котором магнит находился на таком же расстоянии от южного конца аквариума. За животными в каждом случае наблюдали в течение 90 мин, регистрируя их местоположение, а также отмечая, находятся они на дне или карабкаются по стенке. Сравнив средние данные по координатам местонахождения шести животных на дне или на стенке (табл. 21.1) в зависимости от положения магнита, авторы пришли к выводу, что тритоны способны различать магнитные ориентиры и предпочитают места, где напряженность поля и его наклонение близки к естественным значениям.
Видимые признаки магниточувствительности у тритонов и пещерных саламандр позволяют предположить, что эта способность присуща всем хвостатым амфибиям (РЫ)йрз, Ад1ег, 1978). Два изученных вида существенно различаются по условиям местообитания, поэтому их магниточувствительность, вероятно, не есть просто адаптация к специфическим условиям среды, непример к жизни в пещерах, В то время как сухопутные пещерные саламандры, по-видимому, непосредственно чувствуют магнитное поле, тритоны, как и прочие водные позвоночные, используют явление электромагнитной индукции.
Поскольку изученные виды Ч. )К Магнитореценцил и магнитные минералы 218 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 и 1 1 1 - — - — — Ф 76-1 а И' взд 79П И П И Х' = 7,ОО, ИС!2)П, и2В Х 5,92, ИСО,О2, и 29 76 — В вал 6— К 1 73и 1 И 11 Х'=4,П, рсоов,а 29 И .~ И хз 9,!4, р<О,О1, птв Рис.
21.1. Результаты опытов с саламандрами групп А н Б, предварительно обученными в треннровочных коридорах а н б соответственно. Опыты проводились прн четырех возможных взаимных ориентациях вектора магнитного поля, направления коридора н топографической оси (указаны над гнстограммами). На гистограммах показан процент животных в каждой группе, двигавшихся перпендикулярно нлн параллельно направлению естественного нли искусственно измененного магнитного поля.
Например, в опыте 76-1 животные нз группы А, исходно обученные двигаться перпендикулярно линиям магнитного поля, предпочитали эту ориентацию (85%), даже если этому направлению соответствовал незнакомый дла ннх коридор б; это предпочтительное направление движения совпадает также с топографической осью (представлена вертикальной осью на каждой схеме), Прн статистической обработке данных проверялось общее число животных групп А н Б, двигавшихся в ожидаемом направлении, относительно нулевой гипотезы, согласно которой распределение по двум перпендикулярным осям в обенх группах должно быть 50:5О (односторонний критерий х-квадрат, одна степень свободы). (Р(н)1(ра, 1977.) Таблица 21.1. Усредненное положенне тритонов прн трех магнитных условиях" Р Среднее лля опыта Последователь- ность опытов Дага Маб-Х-тесты 2 15 июля Б 0,43 Х 8,46 )Ч 17,04 Х 9,07 Х 0,97 Х 5,08 Х 6,68 5 19 июля Х 1,45 Х 15,75 Б 13,72 Б 2,06 Б 13,54 Х 1,14 Б 4,45 8 22 июля Х 602 Б 11,18 Х 0,18 Б 13.64 Ж 1349 Ж 591 Х 0,15 1! 29 июля Х 2,79 Б 22,10 Б 6,02 Б 23,70 Б 3,18 Х 17,70 Б 5.74 " Определялось положение шести тритонов (жнвотвые А — Г) в аквариуме в отсутствие магнита (хгая-О), прп поднесения магната к северному (мая-1ч) влн южному (мая-8) концу аквариума.
В приведенных нпдлвндуальпых срелнвх значенвях ие учптмввлнсь случап, когда тритоны карабкались по стенке аквариума; когда число измереннй было меньше 1О, среднее исключалось совсем, Данные для животных, которые во время опыта ваходвлнсь на стенке в 1О н более случаях, выделены курсивом. Средние значенна выражепы в сантиметрах к северу (Х) нлн к югу (8) ат центра аквариума. Животные А в В по яепзвесгной прпчнпе погнблн 1 августа. (РВ!П!рь А41ег, 1978.) Маб-(3-тесты ! 4 7 10 Маб-Б-тесты 3 6 9 12 14 июля Х!8,47 Х 22,07 )г( 22,10 Х 12,12 1Ч 15,85 Х 0,84 Х 15„2! РВ июли Х 902 Б 4,75 )г( 1,!У ))( 1887 Б 2,54 1,27 Х 3,43 21 люля Х!0,43 1Ч 18,77 — — Х 9,22 — Х 12,78 27 июля Х 23,06 Б 24,40 )г( Н46 Б 22,23 Б 20,19 1Ч 1,35 Б 4,83 16 июля Х 23,55 Х 4,75 — Х 16,08 Х!1,35 1Ч 15,06 Х 14,!5 20 июля Х 6,81 Х 18,47 Б 356 Б 9,96 Х ! 6,69 Х 5,46 1Ч 5,66 25 июля Х 15,32 Б 18,47 Б 12,19 1)( 23,29 Б 0,28 Х 1,52 1 августа Х Х Х 13,84 — — Б 8,89 1Ч 2,49 220 Ч. ?К Магниторессениин и магнитные минеральс филогенетически довольно близки, весьма вероятно, что они обладают однотипными магниторецепторами, возможно на основе магнетита.
Две рассмотренные выше работы-это на данный момент все, что опубликовано о магниторецепции амфибий. Многие вопросы остаются еше без ответа. Воспринимают ли магнитное поле другие амфибии? Как эта чувствительность используется для ориентировки? Опосредуется ли восприятие магнитного поля у земноводных неким эндогенным магнитом или здесь действует какой-то иной сенсорный механизм? В настоящее время под руководством д-ра Дж.Б.
Филлипса и д-ра К. Адлера ведется более детальное изучение магниторецепции у амфибий. 3. Рептилии Передвижения большинства рептилий ограничены довольно узкими естественными границами, такими, как берег водоема (для водных черепах), нли несколькими километрами пустынной нли лесной местности (для сухопутных змей, ящериц и черепах). Лишь морские змеи, крокодилы, обитающие в эстуариях, и морские черепахи способны покрывать большие расстояния. Об особенностях и механизмах миграций морских змей (13ппзоп, 1975) и крокодилов (М(пгоп, М(псоп, 1973) мало что известно.
Морские змеи лишены хорошо развитой мускулатуры и не способны к энергичному или продолжительному плаванию. По-видимому, эти змеи ведут почти «планктонный» образ жизни и пассивно дрейфуют по течению иногда на сотни и даже тысячи километров, если попадают в мощные океанические потоки. Крокодилы по сравнению со змеями, возможно, более активны в выборе своего маршрута, но их передвижения почти не исследованы. Конечно, миграции на большие расстояния отнюдь не доказывают способности рептилий чувствовать магнитное поле. Немигрируюшие змеи, крокодилы, ящерицы и черепахи тоже могли бы использовать магнитное чувство для ориентировки, но исследований по этому вопросу пока не проводилось. Среди рептилий лучше всего изучена зеленая черепаха (С?се1онса туйи).
Она способна совершать путешествия на расстояния до нескольких тысяч километров, хорошо ориентируясь в открытом океане. Было показано, что меченые особи из популяций, разбросанных по всему миру, мигрируют из богатых кормом прибрежных пастбищ к отдаленным островам, где строят гнезда и выводят потомство, каждый раз возвращаясь в одни и те же места (Сагг, Сагг, 1970; Рг(гс)сагс1, 1973; Ва1ахз, 1976). Херт (Н(гй, 1971) высказал предположение, что для навигации зеленые черепахи используют ряд различных ориентиров, в том числе, возможно, и геомагнитное поле, определяя его напряженность, полярность и наклонение. Морские черепахи могли бы также использовать для ориентировки магнитные аномалии, например полосчатую структуру магнитного поля океанического дна (результат непрерывного спрединга в условиях инверсий магнитного поля Земли), вулканические острова и 21. Магпиторецепцин у рептилий и амфибий 221 подводные горы, являющиеся центрами магнитных аномалий из-за высокого содержания железа в образующих их базальтовых лавах.
В нескольких пионерских работах на зеленой черепахе и другом мигрнруюшем представителе черепах-ложной каретте (Сагегга сагепа) был получен ряд результатов, которые могли бы указывать на высокую магниточувствительность этих животных. 3.1 Магниторецепция у морских черепах Болдуин (ВаЫтт)п, 1972) изучал направление движения четырех снабженных радиопередатчиками зеленых черепах, к брюшным щиткам которых были прикреплены магниты.
В качестве контроля использовались те же особи с немагнитными латунными брусками. В ясные дни или на мелководье никаких различий в направлении движения черепах до и после прикрепления магнита обнаружено не было. Однако в глубоких водах при облачной погоде, когда животное, вероятно, не могло видеть дно, ориентировка одной из черепах в присутствии магнита явно нарушилась. Автор высказал предположение, что в таких условиях магнитное поле может играть важную роль в ориентировке. Проведению дальнейших экспериментов с остальными животными помешали неблагоприятные погодные условия и трудности радио- приема, и этот результат так и не был повторен. Для исследования магниторецепции у морских черепах мы провели предварительные эксперименты с обучением.