Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 45
Текст из файла (страница 45)
1г)агниторецелци.я у рыб 205 1г ъ ю о 0 5 4 г Й О,го 0,55 0,50 0,55 0,40 0,45 О, нм Дифракпия рентгеновских лучей на магнитном материале, извлеченном из решетчатой костя тунца, позволила однозначно идентифицировать магнетит как источник остаточной намагниченности грие. 20.6). Параметр решетки, определенный путем дифракции рентгеновских лучей, равен 0,8358 + 0,004 нм (табличное значение 0,8396 нм).
Происхождение линий, не связанных с магнетитом, не выяснено, но их появление не обусловлено каким-либо известным ферромагнитным минералом. Два возможных источника этих линий — соединительная ткань, связанная с агрегатом кристаллов, и нерастворимые белки, входящие в органический матрикс, в котором находятся кристаллы 1%с)пег ег а1., 1983). Анализ дифракции электронов на микропробах агрегированных кристаллов показал, что магнетит, выделенный из желтоперого тунца, является исключительно чистым.
Кристаллы не содержали измеримых количеств титана и почти не содержали марганца 1табл. 20.3)-обычных компонентов природных магнетитов. Онн не содержали также изме- Таблица 20.3. Электронно-микроскопический анализ мнкропроб магнетитных частиц, вьщеленных у желтоперых тунцов Окова Весовые проценты Магнетатныа стандарт Вчмьгн 11487) 86,3 4- 7,7 0,0 к 0,0 0,0 4. 0,0 02~01 0,2 х 0,0 86,7 ГеО Т)О, СгзО, Мпо СаО Всего 90,9 0,2 < 0,25 0,0 91,4 Рис. 20.6. Днфракция рентгеновских лучей на магнегнте, выделенном из ткани внутри синуса решетчатой кости желтоперых тунцов.
Вертикальные линииотносятельная интенсивность рефлексов на рентгенограмме; цифры в скобках указывают линян, связанные с магнетнтом, и характеризуют соответствующую кристаллографическую линию. 206 Ч. (К Магнитареиепиин и магнитные минералы римых количеств хрома, что исключает множество синтетических ферромагнитных материалов. Таким образом, как и в магнитометрическнх исследованиях, мы можем почти полностью исключить небиологическую природу магнетита, обнаруженного у тунцов. Мы имели возможность использовать просвечивающую электронную микроскопию для измерения размеров и формы изолированных магнитных частиц. Эти кристаллы имели в длину в среднем 45 нм, их диаметр составлял 38 нм, а форма была близка к кубической (рис. 20,7). Таким образом, кристаллы действительно однодоменные, а их величина и отношение осей соответствуют предсказанным на основе коэрцитивности (см. выше).
Их форма отличается от октаэдрической, присущей кристаллам магнетита абиогенной природы. Судя по форме кристаллов, онн не могли возникнуть в неживой природе и должны иметь биогенное происхождение. Это согласуется с результатами, полученными настоящем исследовании при помощи других методов. Тот факт, что результаты, добытые разными способами, свидетельствуют о бногенном происхождении этих кристаллов, дает нам большую уверенность Рнс. 20.7. Свободные граиулы магнетита, извлеченные из ткани решетчатообоаятельиой кости жеягоперого тунца. Электронная микрофотография любезно предоставлена Р.С.-Б, Чангам. (%а1яег е1 а1, 1984.) 20. Магниглорелеллил у рыб 207 при обсуждении вопроса о том, какой вклад вносят эти данные в понимание магниторецепцни и бноминерализации магнетита у рыб. 6.
Обсуждение Накапливается все больше данных о том, что рыбы реагируют на магнитные поля. Пластииожаберные (Ка!пщп, 1978) и костистые рыбы (в наших экспериментах) обучались реагировать на стимуляцию магнитным полем, тогда как лососеобразные (Ошпп, 1980; Оп(пп е1 а1., 1981; Ошпп, Вгаппоп, 1982) и угреобразные (Гелей, 1974) обнаруживали безусловнорефлекторные дирекциональные реакции на ма~нитные поля. Дирекцнональные ответы позволяют думать о наличии у рыб магнитного компаса. Опыты с выработкой условных реакций, описанные выше (см.
рис. 20.1 и 20.2), показали, что рыбу можно обучить дифференцировке магнитных полей, используя различия в величине поля, градиентах величины и магнитном наклонении. Возможно, в данных опытах рыбы реагировали на величину поля или его градиент. В последующих экспериментах было бы очень важно исследовать ответы рыб на каждую из этих компонент геомагнитного поля и подвергнуть проверке предсказания, вытекающие из ферромагнитной гипотезы магниторецепции (гл.
11). Пока еше не выяснено, используют ли рыбы геомагнитное поле для определения направления или навигации в естественных условиях (в океане). Имеются доводы в пользу того, что мнгрирую~цие тихоокеанские лососи должны быть способны к навигации, чтобы возвращаться из открытого океана к североамериканскому побережью столь быстро (Ошпп, 1982).
Цитируемый автор идет еше далыпе, предполагая, что эти рыбы могут использовать для навигации компас и магнитную карту, основанную на двухкоординатной сетке магнитного наклонения и склонения. Имеются данные, полученные в полевых условиях, о том, что рыбы способны определять свое местоположение и направление, в котором нужно плыть, хотя сенсорные основы этих способностей неизвестны. Кратковременные опьггы со слежением показывают, что различные пелагические рыбы, в том числе меч-рыба (Х(рлиж д(елгуш) (Сагеу, ВоЬ)зоп, 1981) и атлантический лосось (Яайио ха(аг) (Бпи1Ь е1 а1., 1981) сохраняют относительно постоянный компасный курс довольно длительное время (меч-рыбы — до нескольких суток). Кроме того, полосатый тунец (агнец, 1970) и меч-рыба (Сагеу, ВоЬ)эоп, 1981) ежедневно возвращаются в определенные мелководные участки, не повторяя при этом пути, по которому они покидают нх.
Сенсорный механизм нли механизмы, ответственные за контроль этих перемешеннй, до сих пор неизвестны. Однако способность рыб обнаруживать магнитные поля позволяет предположить, что гипотеза об использовании геомагнитного поля для контроля их перемещений заслуживает серьезного экспериментального исследования, 208 Ч. !И Магнитареиеаиин и магнитные минералы Отсутствие правдоподобных механизмов сенсорного преобразования в случае магниторецепции затрудняло проверку гипотез, касаюшнхся магниточувствительности животных. Один нз механизмов преобразования информации магнитного поля в нервные сигналы предложил Калмийн (Ка!пщп„1974, 1978) в случае пластиножаберных рыб.
Исходя из теоретического анализа, он предположил, что зги рыбы должны быть способны детектировать магнитные поля при помаши ампул Лоренцини (Ка1пщп, 1974). Успешная выработка условных рефлексов на магнитные поля у скатов в его экспериментах говорит в пользу этого предположения. Однако необходимы поведенческие опыты, которые позволили бы однозначно установить, не нужна ли для магниторецепцни пластиножаберных информация об электрическом поле.
Открытие однодоменного магнетита в организме разных групп многоклеточных животных создает основу для общего представления о механизме магниторецепции, который мог бы использоваться и в водных, и в наземных условиях. У позвоночных такой магнетит был обнаружен в передней области твердой мозговой оболочки или в связи с решетчатыми костями черепа (см. гл, 21, 24, 25, 26). Мы нашли однодоменный магнетит с практически идентичными магнитными свойствами в ткани ре|петчато-обонятельной кости у представителей нескольких отрядов костистых рыб.
Проведенное нами исследование магнетитных кристаллов у желтоперых тунцов показало, что они имеют длину в среднем 45 нм, а диаметр 38 нм (рис. 20.7) и организованы в виде взаимодействующих друг с другом структур, которые, по-видимому, способны поворачиваться, по крайней мере частично. Эти данные позволяют уточнить наши предсказания относительно организации магниторецептора и чувствительности к магнитному полю у рыб. Магнитные свойства кристаллов магнетита определяют функционирование магниторецепторных органелл и налагают на него некоторые ограничения (гл.
11). Исходя из размеров кристаллов, выявленных у желтоперых тунцов, можно рассчитать, что для создания средней остаточной намагниченности, наблюдаемой в решетчатой кости, необходимо наличие 8,5 10~ частиц. Энергия взаимодействия отдельных кристаллов с геомагнизным полем составит тогда около 0,1 /сТ (см.
рис. 11.4). Чтобы достичь энергии взаимодействия с геомагнитным полем, достаточной для генерации нервного импульса, кристаллы, следовательно, должны быть организованы во взаимодействующие друг с другом структуры. В зависимости от числа кристаллов в таких структурах можно оценить теоретическую максимальную чувствительность магниторецепторной системы с магнетнтом у рыб (Уог(се, 1981).
Поскольку кристаллические структуры, видимо, могут поворачиваться, есть основание полагать, что механорецептор, реагирующий на положение нли смешение этих структур, был бы подходящим связующим звеном между кристаллами магнетита и нервной системой. Привлекательность ферромагнитной гипотезы магниторецепцин состоит в том, что в принципе она позволяет объяснить реакции на 20. Магниторелепция у рыб 209 магнитные поля у таких различных организмов, как бактерии (ггап)ге1, В!а)сешоге, 1980), водоросли (Ь)пз |)е Ваггоз е| а1., 1981; см.
также гл. 14), пчелы (Ь)п|)апег, Магбп, 1972), рыбы (Ошпп„1980) н птицы (Кее|оп, 1969). В отношении рыб есть косвенные данные в пользу этой гипотезы. Куинн н др. (Ошпп е| а1., 1981) утверждают, что магннторецептор нерки должен обладать способностью функционировать в темноте, в соленой н пресной воде не только в проточной, но и в стоячей; кроме того, в ходе эволюции он должен приспосабливаться к инверсии магнитного поля Земли. Не будучи подтверждением ферромагнитной гипотезы, эти соображения все же говорят против гипотез о магниторецепции, основанных на оптической накачке и магнитной индукции (Ьеаз(г, 1977; Ка1ш1)п, 1978) н согласуются с представлением о ферромагнитной природе магниторецепторов у лососей (К(гзс)|т)пк е| а1., 1985).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
