Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 42
Текст из файла (страница 42)
В таких экспериментах будет выявляться научение, т.е. относительно устойчивое изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом (Кйпй, 1971). В частности, в экспериментах с дискриминативным научением видоизменяется какая-то доступная для измерения особенность поведения, приобретаемая в ходе обучения.
При унитарной процедуре (да †н) определяют ответ, который при разных условиях стимуляции получает положительное или отрицательное подкрепление. Дискриминативное научение можно оценить при сравнении готовности отвечать на разные стимулы (В!пеппап, 1966). В других опытах определяют два дискретных ответа, которые не могут возникать одновременно. При действии одного из стимулов один из ответов вознаграждается, тогда как другой наказывается. Дифференцировка обнаруживается по тому, какую реакцию дает животное в разных условиях стимуляции (ВЬ1еппап, 1966). Стратегию, использованную при изучении условных рефлексов на магнитное поле у животных, вкратце можно описать следующим образом.
Поля были однородными, а движения животного — ограниченными; таким образом, оно не имело возможности приобрести информацию об окружающем магнитном поле (Меуег, 1.ашЬе, 1966; йе!!1е, 1968; Кге11Ьеп, Кеегоп, 1974). В качестве дифференцировочного агента чаще всего использовалась полярность магнитного поля (РЬ!!Ирз, 1977; Ка!ш1)п, 1978; Оп(бп, 1982). Подопытное животное обычно должно было сделать выбор между двумя разными ответами; при этом, за одним исключением (Меуег, Еашбе, 1966), не требовалось давать многократные ответы (Воо1апап, 1977; КаЬп!)и, 1978; Оп(бп, 1982), Ма~нитные поля — это стимулы, проникающие повсюду, поэтому в экспериментальных ситуациях их можно предъявлять только по одному — сначала одно, потом другое. Эксперименты с дифференцировкой, в которых стимулами служат магнитные поля, принадлежат к числу наиболее трудных для подопытных животных (Маей!пгозЬ, 1974); они часто не удаются даже при использовании хорошо изученных сильных раздражителей (В!!геппап, 1979).
В опытах с выбором пробы обычно прекращаются после первого ответа (см., например, Воойпап, 1977; Ка!пп)п, 1978). Однако различение может стать более острым, если 20. Магниторецелцич у рыб 193 животное должно отвечать несколько раз (В!!геппап, 1979), как это бывает в опытах без выработки дифференцировки, Поэтому при изучении восприятия магнитных полей предпочтительна «унитарная» схема, а не опыты со сложными дифференцировками. Она дает испытуемым свободу передвижения (КгепЬеп, Кее1оп, 1974) и предоставляет им достаточно времени, чтобы ознакомиться с окружающей магнитной обстановкой и многократно прореагировать на нее во время испытания.
Для выработки условного рефлекса на магнитные поля у желтоперых тунцов мы определяли реакцию, которую требовалось совершить несколько раз, и эту реакцию подкрепляли в одних условиях магнитного поля и не подкрепляли в других, а затем сравнивали готовность, с которой проявлялся ответ в этих двух ситуациях. Рыбе нужно было проплыть через рамку из трубок размерами 60 х 30 см, которую на 30 с погружали в бассейн, а затем извлекали, так что в период между пробами рамка находилась вне бассейна. В каждой пробе рыбы могли несколько раз проплыть через рамку. Таким образом, за показатель поведенческого ответа при воздействии того или иного стимула принималось количество условнорефлекторных движений.
Главное преимущество этого показателя в опытах с различением-его чувствительность: частота движений может в широких пределах и достаточно быстро изменяться при перемене экспериментальных условий (К1!п8, 1971). Описываемые опыты были проведены в Кевало (Кезча1о ВезеагсЬ Рас!!!гу о( 1Ье Боп!Ьхчезг Р!зсЬепез Сеп!ег Нопо1п1п 1.аЬога!огу, Ха!!опа! Майне Р!зЬег!ез Зегч)се), Пойманных молодых (длиной 40-50 см) желтоперых тунцов испытывали индивидуально в одном из двух цилиндрических экспериментальных бассейнов (диаметр б м, глубина 0,75 м).
Вокруг бассейна, не содержащего никакого металла, по его периметру было намотано 100 витков проволоки из магнитного материала )зя 18 А%О. Когда по ней пропускали постоянный ток силой 1 А, к фоновому полю добавлялось вертикально ориентированное магнитное поле. Это поле не бьшо однородным: в центре бассейна оно составляло 1О мкТл, а по периферии 50 мкТл. Опускание и подъем рамки, через которую должна была проплывать рыба, включение н выключение тока через ка~ушку и полуавтоматическая кормушка, укрепленная сбоку (Зеппзоп ег а1., 1982), контролировались с помощью механических и электрических приспособлений нз специального помещения.
Это помещение было изолировано от бассейна и во время опыта затемнялось. За рыбой наблюдали через небольшие смотровые окна, и ее реакции регистрировались вручную. Различия между двумя магнитными полями, использованными в дискриминационных тестах, состояли в следующем.
Месгное (гавайское) геомагнитное поле внутри бассейна было однородным. Это означает, что магнитное наклонение, магнитное склонение и общая величина магнитного поля были одинаковы во всем пространстве, занимаемом рыбой. Добавочное поле создавало внутри бассейна значительные радиальные градиенты магнитного наклонении и величины поля. Таким Ч. 1К Магниторецепцнн и мллнитные минералы 194 образом, для дискриминации рыбе можно было предъявлять два магнитных поля с существенно различающимися параметрами. В процессе дискриминации рыба могла бы, по-видимому, учитывать различия в магнитном наклонении и в величине магнитного поля или в градиентах обоих этих параметров.
При исследовании дискриминации каждая проба начиналась с одновременного опускания в бассейн рамки и предъявления одного из стимулов — подкрепляемого (С+) и неподкрепляемого (С ). Подсчитывали все движения рыбы в течение 30 с. В пробах с С' рыба получала пищевое подкрепление после 30 с воздействия поля, если она обнаруживала условнорефлекторную реакцию. В пробах с С в конце тестового периода на 10 с включался «таймер наказания» («наказание» состояло в том, что рыбу лишали возможности получать пищевое подкрепление в ответ на С ).
Сеансы проводили ежедневно, в каждом сеансе было по 30 проб. С+ и С предъявлялись по 15 раз„причем давалось не более трех одинаковых стимулов подряд. Для двух рыб подкрепляемым стимулом (С") служило нормальное геомагнитное поле, а для других — измененное поле. Различение двух магнитных полей становилось заметным после двух сеансов по 30 предъявлений в каждом (рис.
20.1). В первый день относительное число реакций рыбы на оба стимула флуктуировало случайным образом. В конце второго дня у рыбы начинал обнаруживаться более высокий процент ответов на подкрепляемый стимул по сравнению с неподкрепляемым. У некоторых особей наблюдалось большее число ответ.ов на неподкрепляемый стимул в период, непосредст- ч. 7 в Е Б $ й о :т в О 1 2 3 Ф 5 6 7 В 5 1О 11 12 15 Рис. 20.1.
Обучение желтоперых тунцов лиффереицировке магнитных полей. Каждая точка -средний результат ллти проб с С и С ллл четырех рыб. (Ута1йет, 1984.) !95 20. Мпгнитореиенчил у рыб асино предшествующий началу различения. Однако в третьем и четнертом сеансах относительное число огне~он на С' было у всех рыб больше, чем на С,— они как будто бы правильно оценивали вероятность подкрепления или неподкрепления. На всех рыбах было проведено не менее 120 проб в ходе четырех или более сеансов. Анализ среднеквадратичного отклонения числа ответных реакций на С+ и С в ходе 120 проб, разделенных на два блока из 60 проб каждый (т.е.
два первых и два последних сеанса), дал следующие результаты: Е,л (для С' и С ) = 7,61, Р= 0,07 и Г,л (для С+ и С в «блоках») = 102,55, Р= 0,002. Все другие способы сравнения в рамках данного анализа не обнаружили значимых различий между исследуемыми стимулами, т. е. основной результат состоит в том, что ответы на оба стимула статистически не.различаются. Это связано с малой разницей в числе ответов на оба стимула, а также с вариабельностью частоты реакций. Однако подразделение проб на блоки показало, что поведение рыбы в третий и четвертый дни отличалось от ее поведения в первые два дня и что это изменение связано со стимулами, подлежащими различению.
Другими словами, поведение рыбы изменилось в результате усвоения того, что при разных условиях магнитного поля се реакция имеет разные последствия. Для того чтобы проверить, не отвечали ли рыбы на какне-то другие сигналы, связанные с окружающей обстановкой или экспериментатором, на одной рыбе провели контрольные опыты такого рода: один из проводов, обмотанных вокруг бассейна, отсоединяли от источника питания, а все остальное оставляли без изменений. Процент реакций на подкрепляемые и неподкрепляемые стимулы в этот период флуктуировал случайным образом (рис. 20.2). Когда цепь замыкали, рыба снова начинала прогнозировать наличие или отсутствие подкрепления и реагировала соответствующим образом (рис. 20.2).
Однако различие относительного числа ответов на оба стимула было меньшим, чем до этих о Ф 3 йа я с ои ",* г чй е ч чи 'Ф к а 1 ы 3 о о г 4 в в го и гв ы 1в го гг Рис. 20.2. Ход обучения днфференцнровке магнитных полей у одного желтопсрого тунца (заштрнхованная область — контрольные пробы).
(Чса)кег, 1984.) 196 Ч. 1К Магниторечениия и магнитные минералы контрольных проб. В последующих опытах использовали двойной слепой кон~роль, и оказалось, что две рыбы хорошо различают оба магнитных поля (%'аПсег, 1984). Из этого мы заключаем, что именно магнитные поля служили для рыб сигналами, позволявшими ожидать подкрепления или неподкрепления реакции. 3. Выявление магнитного материала у рыб Как уже отмечалось, в магниторецепторе энергия взаимодействия между частичками магнетита и геомагнитным полем должна вызывать определенный сдвиг мембранного потенциала.
Киршвинк и Уокер (гл. 11) предполагают, что на уровне рецептора первостепенное значение имеют энергетические факторы, и показывают, что для магниторецепции наиболее пригодны однодоменные частицы магнетита. Чтобы преобразоваз.ь энергию взаимодействия частиц с геомагнитным полем в нервный сигнал, онн должны обладать хотя бы небольшой подвижностью; тогда внешнее поле будет действовать на них упорядочивающим образом и их положение или перемещение может использоваться для преобразования магнитных стимулов в механические. При свободном вращении кристаллов магнетита в магниторецепторных органеллах и их малой массе они в отсутствие внешнего поля будут ориентированы случайным образом вследствие теплового движения.
Поэтому магнитные моменты отдельных частиц будут компенсировать друг друга и их не удастся обнаружить. Таким образом, в магниторецепторных органеллах с магнетитом не будет выявляться никакой естественной остаточной намагниченности, если исследовать их в условиях нулевого окружающего поля при помощи сверхпроводящего магнитометра. При замораживании биологических объектов возможность движения магнитных частиц (если они имеются) исключена, При кратковременном воздействии сильного магнитного поля (более 0,3 Тл) их магнитные моменты могут быть упорядочены и, суммируясь, создадут результирующий магнитный момент — изотермическую (нормальную) остаточную намагниченность насыщения (51ВМ). В наших биомагнитных исследованиях производилось прежде всего измерение 81ВМ образца. О наличии магнитного ма~ериала в образце свидетельствует отношение сигнала образца к фоновому сигналу магнитометра 1обозначаемое как сигнал!шум), большее единицы.
На это отношение может влиять размер образца: вероятность большого отношения сигнал!шум для крупных образцов выше, чем для мелких. Принимая это во внимание, мы определяли относительную концентрацию магнитного материала (или величину намагничивания) в различных образцах путем деления их моментов на их массу. В этом случае может возникнуть обратный эффект: небольшие образцы с моментами, равными или близкими к уровню фона магнитометра, могут казаться намагниченными сильнее, чем крупные образцы с большим отношением сигнал/шум. Заключение о том, является образец магнитным нли нет, 20. Мигнитореченнин у рыб 197 основанное на применении только одного из этих двух способов, будет произвольным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
