Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Голуби, по-видимому, могут определять свое положение с точностью до 1.2 км, воспринимая какие-то особенности геомагнитного поля (своп!с), 1980, 1982; Мооге, 1980; Фа!сов!, 1980). Тако~о рода реакции были выявлены при анализе направлений, в которых разлетались выпущенные голуби, а также скоростей возвращения их к дому, когда птиц выпускали в местах ма~нитных аномалий или во время магнитных бурь (Кеегоп, 19б9, 1971, 1972; Своп1й, 1980, !982; 9)га!сов!, 1980). Подробно зти исследования обсуждаются в гл. 12 настоящей книги Накапливаются экспериментальные данные о том, что рыбы тоже имеют «магнитный компас» и что у них можно выработать условно- рефлекторный ответ на магнитные поля. У мальков и «серебрянок» нерки наблюдали безусловнорефлекторные компасные реакции (Г вп!пп, !980; Г гп!пп е! а1., 1981; г вшпп, Вгаппоп, 1982). Рыбам, помещенным в ' М!суше! М.
Иайег, 8оойиеж Гйзйепев Сепгег Ново!о1о ЬзЬогвгогу, Ьгв!!опа! Мвйое Ьййепев йегз)се, Ьваг)опа! Осевп!с апй АнповрЬепс Абпопиггвгюо, Нопо1о1а, Назвав 9б812, впй Рервгппепг оГ уоо!оку, (Гшнегзйу оГ Нввгвй, Нопо1о1п, Нввввй 96822. Я«веря Г.. К!гвсбсвлГг, Р!Мвюп оГ Ое«1«8!се! зой Р!впегзгу 8с!евсее, СвИогша 1овгйоге оГ ТесЬпо1оку, Рзвзйепв, СаИогшв 91125. Ллгггеи Гк О!тол, 8онйгввезг РНЬепев Сепгег Ра Го!1з ЬзЬогвгогу, ЬГвйопа! Мзппе Гййепез 8ег«1се, Ьгв1юоа! Осевп1с вой АвповрЬепс Айпнпвггвпоп, Вз Го!!з, СзИогшз 92038.
20. Мигниторецепиил у рыб 189 центр деревянного резервуара с четырьмя отсеками (Оп(пп, 1980; Оц!пп е! а!., 1981) или круглого сосуда с восемью радиально расположенными укрытиями (Ошпп, Вгаппоп, 1982), давали возможность войти в любой из отсеков или укрытий, выявляя таким образом, какое направление они предпочтут. При отсутствии зрительных ориентиров рыбы выбирали направление с помощью магнитного поля, Оказалось, что они предпочитали направление к озеру, в ко~ором вывелись, или к тому месту, где из него вытекала вода.
Калмийн (Ка!пщп, 1978) выработал рефлекс на направление магнитного поля у ската Ого!орАяз Аа!!егб применив следующую схему опыта: если рыба входила в огороженный участок аквариума, расположенный на магнитном юге, то она получала вознаграждение; если же она попадала в такой же участок, расположенный на магнитном западе, ее наказывали. Когда направление магнитного поля в аквариуме случайным образом изменяли, такая рыба в 90'.4 проб выбирала участок, расположенный на магнитном юге.
При изучении магниточувствительности животных приходится встречаться с двумя ~лавными проблемами. Первая из них связана с тем, что многие поведенческие результаты, полученные к настоящему времени, небезупречны с методологической точки зрения, не всегда воспроизводимы и мало что говорят о функционировании «магнитного чувствав (Еш!еп, 1975; АЫе, 1980; Ог)й)п, 1982). Вторая трудность заключается в том, что пока неизвестно, где именно и каким образом детектируется магнитное поле (АЫе, 1980). Поэтому трудно спланировать и осуществить «решаюшиеь опыты, чтобы получить нужные поведенческие, анатомические и нейрофизиологические доказательства наличия этого чувства у животных и проанализировать его возможности.
Опыты с условными рефлексами могли бы в принципе обеспечить нужную воспроизводимость и убедительность результатов, если требуется доказать факт магниточувствительности. Однако попытки выработать условный рефлекс на магнитные поля у животных большей частью не удавались (АЫе, 1980). В тех случаях, когда условный рефлекс вырабатывался (йей!е, 1968; Воо)ипап, 1977; РЬй)1рз, 1977; Ка!пщп, 1978), впоследствии выяснялось, что либо результаты невоспроизводимы (Кге!!Ьеп, Кеегоп, 1974; Веа~щгапд, 1976; Опй)п, 1982), либо обнаруженная чувствительность не была проанализирована с психофизической точки зрения (РЫ!йрз, 1977; Кайн!)и, 1978).
Противоречивость результатов наводит на мысль, что постановка экспериментов, возможно, не годилась для выявления реакций на магнитные поля (Оззеп)сорр, ВагЬе1!о, !978). Таким образом, пока еше нельзя безоговорочно отвергнуть или принять гипотезу о том, что животные способны воспринимать магнитные поля. Поэтому необходимы дальнейшие попытки получить четкие и воспроизводимые реакции на магнитное поле и выяснить их сенсорную основу.
Любая гипотеза, пытающаяся объяснить чувствительность животных к геомагнитному полю, должна иметь в виду механизм, с помощью Ч. 1К Магнитореиениил и магнитные минералы которого это поле могло бы вызывать регулярное изменение электрического потенциала мембраны рецепторной клетки. Для этого нужно, чтобы геомагнитное поле воздействовало на магниторецепторную клетку сильнее, чем тепловой шум, )еТ(3ппйеппап, КовепЫшп, 1980).
Этот механизм должен объяснять как общую компасную реакцию, так н очень высокую чувствительность, необходимую для детекции изменений в величине геомагнитного поля (Магбп, )лисапет, 1977; ОопЫ, !980, 1982). И наконец, из гипотезы должны вытекать доступные для проверки предсказания относительно функционирования магниторецептора. Среди выдвинутых гипотез магниторецепции можно отметить гипотезу электрической индукции (Ка1пщп, 1974; Зппйеппап, КовепЫшп, 1980), оптической накачки (1.еавК 1977), жидкокристаллических эффектов (Кпвво, Са!авве!1, 1971) и биологической сверхпроводимости (Соре, 1971, 1973).
Эти гипотезы указывают возможные источники энергии, достаточной дпя деполяризации клеточной мембраны, и тем самым для возможности обнаружить магнитное поле. Однако лишь немногие из них объясняют и наличие дирекциональных ответов на магнитное поле, наблюдаемых у животных, и чувствительность к очень малым изменениям величины магнитного поля, свойственную почтовым голубям и другим птицам (БопЖегп, 1978; Ооп!д, 1980, 1982; %а)согц !980). Кроме того, в ряде случаев нет данных о сушествовании рецепторных клеток, которвае вели бы себя так, как требуется (см., например, Соре, 1973). И наконец, магниторецепция, как известно, наблюдаешься в условиях, не соответствующих специфическим требованиям соответствующих гипотез (Ошпп ег а!., 1981).
Мы не хотим преждевременно отвергать все эти теоретические разработки. Однако трудности, связанные с перечисленными гипотезами о механизме сенсорного преобразования, заставляют думать, что дальнейшего изучения заслуживает и старая, более простая гипотеза о ферромагнитном преобразовании. Мысль о том, что сила, действующая на магнитные частицы, может быть преобразована в нервный сигнал, была высказана независимо друг от друга рядом ученых (1в1п8, 1945; 1овиепвгаш, 1962; Кеегоп, 1972). Эта идея получила подкрепление в открытии магнетита у бактерий, обладающих магнитотаксисом (Егап)ее! е! а!., 1979; агап)ге1, В1а)еешоге, 1980), у пчел (Ооп!д ег а1., 1978), птиц (%а!со!1 ег а!,, 1979; Реев!(, Ре168геы, 1980) и млекопитающих (Ъве8ег е! а)., 1981).
Теоретический анализ показывает, что там, где магнетит имеется в подходяшей форме и в достаточном количестве, он может быть основой для очень чувствительной магниторецепторной системы, способной извлекать информацию о направлении и величине геомагнитного поля (в'огйе, !979, 1981; К(гвс)вчп1с, Оопп, 1981). Из этого анализа вытекают три важных предсказания: 1) магниторецепторы не должны зависеть в своей деятельности от каких-либо особых условий, кроме наличия магнитного поля; 2) должны быть отдельные рецепторы для направления и для величины магнитного поля; 3) точность определения компасного направления и порог чувствитель- 20. Магаиторецепцил у рыб 191 ности к изменениям величины полн должны лнмитироваться физическими свойствами.
кристаллов магнетита (гл. 11). Главными тестами для проверки гипотезы о роли магнетита должны быть поведенческие н физиологические опыты. Однако в этой главе описаны физические тесты, имеющие отношение к структуре и функции магниторепептора, основанного на магнетите. Онн включают магнитометрические исследования, предназначенные для идентификации отложений магнетита в различных организмах, а также для анализа размеров, формы и расположения кристаллов. Второй способ идентификации минерала — это выделение магнитного материала н анализ его дифракционных спектров. Выделение позволяет также определить размеры и форму отдельных кристаллов н дает сведения о процессе биоминералнзацни.
Особенность этих исследований состоит в том, что в них приходится иметь дело с очень малыми количествами материала, н на результаты опыта могут легко повлиять различные загрязнения (Оп(пп ег а1., 1981; )опез, Масга<Ыеп, 1982; гл. 5). Поэтому при выявлении магнетита в биологических образцах важно проверять материал на наличие загрязнений. В случае цельных тканей для этого можно испытать, какое влияние окажет энергичная промывка и ультразвуковая очистка на магнитные свойства образцов, взятых для магнитометрии (Зопез, Масрабдеп, 1982), а также исследовать магнитные свойства ферромагнитных загрязнений (К(гзсЬч(пк ег а1., 1985; гл. 5).
Определение микроэлементов, связанных с геологическими и полученными искусственным путем ферромагнитными материалами, а также исследование формы изолированных кристаллов открывают дальнейшие возможности для установления природы кристаллов. В этой главе излагаются результаты наших исследований по магниторецепции и возможному механизму сенсорного преобразования, проведенных на желтопером тунце (Тлиллиэ а!Ьасагех) и других пелагических рыбах. Используя классический метод выработки дифференцировки (%/оодагд, В(цеппап, 1974), мы получили у желтоперого тунца воспроизводимые ответы на магнитные поля, сходные по величине с земным. При помощи ряда магнитометрических и минералогических методик мы обнаружили, выделили и охарактеризовали магнетит у желтоперого тунца и других пелагических рыб.
Хотя эти исследования не являются такими полными, как хотелось бы, они позволяют сравнивать результаты, полученные на представителях разных отрядов, что дает более общее представление о гипотетической магниторецепторной системе рыб. Далее мы рассматриваем эти результаты в их отношении к магниторецепции и биоминерализацин магнетита. 192 Ч.!И Магнитареценция а магнитные минералы 2. Магнитная чувствительность у желтоперого тунца Первое, что следует проверить в экспериментах с выработкой условных рефлексов,-это мокнут ли животные различать разные магнитные стимулы. Поэтому прежде всего должны быль выбраны пропедуры, позволяющие выяснить этот вопрос. Необходимо подобрать экспериментальную ситуацию, процедуру испытаний, способ оценки реакций, характер реакций и стимулов, подлежащих различению. Когда будет установлено, что животное различает интересующие нас стимулы, дальнейшие детали исследования будут определяться проверяемой гипотезой (Кйпй, 1971).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
