Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Это со всей очевидностью указывает, что у голубей имеется навигационная система, обладающая феноменальной точностью и вовсе не зависящая от зрительного восприятия объектов на местности. В начале 50-х гг. Густав Крамер, пионер современного экспериментального исследования навигации птиц, высказал гипотезу, что навигацию лучше всего рассматривать как двухступенчатый процесс, состоящий из топографической и компасной компонент. В соответствии с этой ппютезой птица, принимая решение, каким путем она будет лететь, прежде всего должна установить, где она находится по отношению к цели своего путешествия.
Определение местоположения животного в данный момент по отношению к цели представляет собой топографическую (позиционную) ступень в модели Крамера. Далее птица переходит на компасную (дирекциональную) ступень, чтобы определить, как направление к цели соотносится с геофизическими характеристиками окружающей обстановки. Эта топографически-комцасная гипотеза, примененная для описания навигации птиц, основана на аналогии с навига- 235 22.
Навигаггил птиц пояс Гелтьятня нов и:52 Рис. 22.1. Хоминговое поведение голубя с матовыми контактными линзами на глазах, не позволяющими ему различать зрительные ориентиры (Яс!зю!бг-Коеп!и ура!соп, !978). Выпущенная птица полетела по направлению к голубятне и более часа кру1килась вблизи места ее расположения, несколько раз приближаясь к ней на расстояние около ! км. После неудачных попыток найти голубятню голубь полетел в обратном направлении-в то место, где его выпустили. Точки-местоположение птицы, определенное при помощи ралиотелеметрии, цифры — время прилета птицы в некоторые участки трассы.
х Место вывтеяв цией мореплавателей. Они тоже используют карту, чтобы сопоставить свое местонахождение с расположением цели, определяют относительное направление к цели на основании карты и затем используют компас (солнечный, звездный, геомагнитный или гравитационный), чтобы связать направление, полученное по карте, с направлением, которого надо придерживаться в окружающей обстановке. В сериях прекрасных опытов, проведенных в 1950 — 1951 гг., Крамер показал, что в качестве источника дирекциональной информации птицы используют положение солнца на небе (Кгашег, 1952). Он проанализировал предпочтительное направление двигательной активности у отдельных певчих птиц (европейский скворец, Яшгииа си!даки), которых в период весеннего и осеннего перелетов держали в круглых клетках. Крамер и его сотрудники разработали также схему опыта, по которой птиц обучали подходить к кормушке, расположенной в определенном компасном направлении, причем эта кормушка находилась среди многих идентичных кормушек по периферии круглой клетки.
Манипулируя видимым положением солнца при помощи зеркал и используя искусственные источники света, эти ученые показали, что птицы определяли компасное направление„ориентируясь по солнцу. Чтобы эта операция была успешной, птицы должны точно знать время суток: только в этом случае они могут из положения солнца извлечь информацию о компасном направлении.
Это обнаружение способности птиц использовать 236 Ч. )К Магнитореценцин и магнитные минералы солнце как компас явилось одним нз своевременно полученных фактов, стимулировавших интерес к проблеме биологических часов в 50-е гг. В опьпах, проведенных в последующие годы, было установлено, что перелетные птицы и почтовые голуби, у которых эндогеииый ритм биологических часов был сдвинут по фазе путем выдерживания животных в условиях измененного чередования светлой и темной час~ей суток, ошибаются в выборе компасного направления (Но%пап, 1954, 1960; БсЬшк)1-Коел)8, 1960). Величина ошибки и ее характер соответствуют скорости передвижения солнца по небу в течение дия (-! 5' в 1 ч.). Такие опыты со сдвигом внутренних часов позволяют думать, что стратегия, используемая птицами при навигации, имеет четко выраженную компасную компоненту, на которую можно воздействовать, не влияя на способность птицы определять свое местоположение (топографическая компонента).
Это согласуется с топографически-компасной гипотезой Крамера. Многие птицы совершают перелеты по ночам; они не могут использовать солнце как источник дирекциональиой информации и ориентируются по звездам. Такие птицы определяют компасное направление, устанавливая положение центра вращения звездного неба, который в северном полушарии указывает на север (Еш!еп, 1975а, Ь). Затем оии «изучают» звездные скопления (вероятно, сходные с теми, которые люди назвали созвездиями), связанные с осью вращения, и далее при оцределенин компасного направления полагаются на распознавание этих скоплений.
Это дает им компасную точку отсчета, не зависящую от времени. Кроме того, имеются данные, что некоторые птицы, начинающие перелет в сумерках, используют в качестве источника компасной информации заходящее солнце (Мооге, 1978, 1980). Использование птицами небесных ориентиров для определения компасного направления не вызывает сомнений, но до сих пор остается совершенно непонятным, каким образом птицы в действительности узнают, где они находятся, т.е.
что же представляет собой их «карта»7 Давно известно, что положение солнца (Ма11Ьеэез, 1953а) и звезд (Бацег, 1957) в сочетании с точным хронометром может обеспечивать птиц н сведениями о том, где они находятся. Высота солнца над горизонтом зависит от широты. Таким образом, для того чтобы определить широту, птица может путем экстраполяции представить траекторию перемещения солнца по небу до его самой высокой точки (что бывает в местное полуденное время) и сравнить оцененную таким образом высоту солнца с той, которая должна быть в полдень в месте обитания птицы нли в том месте, куда она направляется. Информацию о долготе можно получить, сравнив местное солнечное время с временем, которое, согласно внутренним часам птицы, должно быть в месте ее постоянного обитания.
Как известно, мореплаватели для точного определения высоты положения солнца или звезд пользуются секстантом; эта информация в сочетании с показаниями хронометра позволяет им определить свое местоположение. Как бы привлекательно ин выглядела эта возможность в 22. Навигация птиц 237 случае навигации птиц, ряд опытов (например, опыты со сдвигом внутренних часов, о которых мы упоминали) показал, что птицы используют солнце н звезды не как источники топографической (позиционной) информации, а лишь как индикаторы компасного направления (Кеегоп, 1974а; Еш!еп, 1975а).
Навигация при помощи небесных ориентиров требует, разумеется, чтобы небо было достаточно свободно от облаков: только тогда можно определить положение солнца или звезд. Однако давно известно, что птицы могут ориентироваться н в облачную погоду, а наблюдения при помощи радаров указывают, что перелетные птицы хорошо ориентируются, даже если они летят в густом слое облаков (Огй5п, 1972, 1973). Наконец, после десятков лет неверия в то, что почтовые голуби вообще способны ориентироваться в облачную погоду (это мнение было распространено в научных кругах, но отнюдь не среди любителей соревнований голубей), в серии опытов, проведенных в 1969 г., Китон со всей определенностью показал, что соответствующим образом обученные и мотивированные голуби могут ориентироваться по направлению к дому в незнакомой местности и в облачные дни.
Тот же автор (Кеегоп, 1969) получил еще один результат, вызвавший огромный интерес у исследователей навигации птиц: смещение фазы внутренних часов не влияет на ориентацию птиц в облачную погоду, как это бывает в солнечную (рис. 22.2). Таким образом, способ, используемый этими птицами при ориентации в облачную погоду, не требует временной компенсации, как солнечный компас. В результате этих исследований вместо старого представления о том, что в процессе навигации птицы используют исключительно зрительные ориентиры, была выдвинута гипотеза, согласно которой для успешной навигации имеют значение разные сигналы, поступающие из окружающей среды, и разные принципы обработки информации (Кеегоп, 1974а; Еш1еп, !975а; АЬ)е, 1980). Хорошо известно„что птицы используют во время навигации солнце, звезды и ландшафтные ориентиры.
Некоторые виды птиц способны воспринимать ультрафиолетовые лучи (%г18Ы, 1972; КгейЬеп, Е!впег, !978; Оо1беш!1Ь, 1980; Рагг)вЬ ес а1., !981) и различать характер поляризации света (Кге!1Ьеп, Кеегоп, 19746; 1)е1)пв ег а1,, 1976); возможно, поляризованный свет неба, наиболее интенсивный в ультрафиолетовой области, тоже помогает им при навигации (именно так обстоит дело у некоторых беспозвоночных) (поп Ег!всЬ, 1967; 99атеппав„1981). Кроме того, установлено, что голуби способны воспринимать звуки сверхнизкой частоты (0,1 Гц) (Ъ'од!отввк! ег а1., 1977; Кге!1Ьеп, Оп!пе, 1979).
Не исключено, что голуби используют постоянные источники таких звуков в окружающей местности (волны, разбивающиеся о морской берег, ветры над горной цепью), чтобы построить навигационную карту этой местности. Хотя такой низкочастотный источник звука нельзя локализовать обычным методом измерения бинауральной разности фаз и времен поступления звукового сигнала, его направление в принципе можно определить с помощью эффекта Ч. )И Магнинзореценз)ил и магнитные минералы 238 Рис. 22.2. Опыты со смещением суточного ритма у голубей (Кее1оп, 1974). Светлые кружки— направления полета контрольных птиц, находившихся в уело.