Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 50
Текст из файла (страница 50)
также Оззепкорр, Вагбейо, 1978). В настоящее время мы изучаем влияние магнитного поля на ориентацию зеленых черепах, находящихся в покое. Мы помешаем черепаху в небольшой резервуар, закрытый черной пленкой, чтобы исключить световые визуальные раздражители. Для изменения магнитного поля вокруг резервуара установлены катушки Гельмгольца. Черепах держат в резервуаре в течение ночи в полной темноте, лишь через каждые 20 мнн прерываемой короткими вспышками для фоторегнстрации положения животных. Изучается ориентационная реакция черепах на изменения горизонтальной и вертикальной составляющих магнитного поля. В аналогичных опытах на угрях (Тезсп, 1974) было обнаружено заметное изменение ориентация тела при изменении горизонтальной составляющей поля. Мы надеемся, что результаты этих экспериментов будут более однозначны, чем гюлученные в наших опытах с обучением, и помогут выяснить, какие характеристики поля могли бы определять навигацию морских черепах во время их миграций.
22б Ч. 1И Магнитореценцин и магнитные минералы 3.2. Выделение и идентификация магнетита морских черепах Помимо экспериментов с оперантным научением мы провели также магнитометрические исследования для выявления магнитного материала у Сне1он1а туйзь С помощью сквид-магнитометра измерялась остаточная намагниченность «новорожденных», ювенильных и взрослых особей зеленой черепахи. Во избежание загрязнения магнитометр тщательно очищали„ а всю обработку и препарирование образцов производили только немагнитными стеклянными или деревянными инструментами. Только что вылупившихся особей и препараты тканей от животных любого возраста промывали водой, дистиллированной в стеклянном дистилляторе, замораживали в жидком азоте и намагничивали до насыщения в кобальт-самариевом магните в поле ЗООО Гс.
Затем нзотермическую остаточную намагниченность насыщения (ЯКМ) измеряли на сквид-магнитометре. Для сравнения с намагниченностью ткани, а также для проверки магнитной чистоты измерителя периодически определяли величину фонового сигнала. Остаточная намагниченность была обнаружена в головном отделе у всех обследованных черепах (четырех «новорожденных», трех ювенильных и двух взрослых особей; табл 21.2). Наибольшая концентрация магнитного материала оказалась в передней части твердой мозговой оболочки (опта ша1ег), хотя диффузно он присутствовал и в лицевой мускулатуре. ЯКМ твердой оболочки у взрослых черепах составляла 9 1О ' ед.
СГСМ, т. е, почти в 50 раз больше фона. Поэтому в других измерениях в первую очередь использовалась именно эта ткань. Остаточная намагниченность была также найдена у целых экземпляров только что вылупившихся из яиц черепах, причем после препарирования она оказалась наибольшей у желудка. Вероятно, это связано с магнитными частицами, содержащимися в проглоченном черепахами песке и грунте. Намагниченность поверхностных тканей, например панциря, могла быть результатом загрязнения и поэтому не измерялась отдельно и не была предметом дальнейшего изучения.
Величина 81КМ у черепах была того же порядка, что и у других позвоночных животных (гл. 20, 22, 24). Взрослые черепахи содержат больше магнитного материала, чем молодые; такое же соотношение наблюдается у желтоперых туацов (гл. 20), пчел (Ооп16 ег а1., 1978) и мелких грызунов (1.
Магпег, личное сообщение). Как показало размагничивание в переменном поле, материал в твердой оболочке мозга — жесткий ферромагнетик. Величина магнитного поля, необходимого для размагничивания наполовину от исходного уровня намагниченности, составила примерно 225 Гс, что указывает на присутствие однодоменных кристаллов магнетита (К1гзсЬипк, 1озеепз1аш, 1979). Для идентификации источника остаточной намагниченности тканей мы выделили магнитные частицы из взрослых н молодых черепах н 2Е Магниторецепция у рептилий и амфибий 227 Таблица 2!.2. Б!ВМ для трех возрастных групп зеленых черепах Матарнан Вв.
СГСМ «Новорожденные» черепахи Целые особи 3,810 ь 8,710 ь 1,3. 1О 2,3 10 1,410 ь 1,610 ь 7,0.10 ь 8,3 1О Голова Шея Неполовозрелые особи Голова 1,11О ь 3,010 ь 9,510 ь Плавники: передний левый передний правый задний левый задний правый Взрослые животные Головной мозг 3,7 10 2,8 1О 9,7.10 ' 63 !О 3,2.10 ' 6,0. 10 6,3.10 " Глазное яблоко Кусочки ткани лицевой мускулатуры 1х! х!см 1х1х2см 1 х 2 х 3 см 1 х 3 х 3 см Твердая мозговая оболочка; задняя часть звлцяя часть передняя часть передняя часть Пустой держатель для проб 44 10 55 !О 4 4,10-ь 6 1 10-ь 1,010 ь 1,510 ь 90!О' 92 1О-ь 4 2, 1Оь а 2 3, 10- т провели их анализ (методику выделения см.
в гл. 5). Образцы частиц исследовали с помощью рентгеноструктурного анализа, электронно- микроскопического микрозондирования, энергодисперсионной рентгеновской спектроскопии (ЕРАХ) и сканирующей электронной микроскопии. Характер дифракции рентгеновских лучей на агрегированных частицах из г)пга ша1ег черепах совпадал с ожидаемым для магнетита (рис. 21.3). Рассчитанный из этих данных параметр решетки оказался равным 0,8375+ 0,004 нм; это хорошо согласуется с даннымн для магнетита (0,8396 нм) н свидетельствует о том, что выделенный из черепах препарат-очень чистый магнетит. Число н относительная интенсивность рефлексов, специфичные для кажцого кристаллического типа, тоже близко совпадали со справочными значениями (3о(п! Сопип!!1ее оп Рождает 3307гас1!оп агат)(св, !974).
228 Рис. 21.3. Картина дпфракцнп рентгеновских лучей на частнпах магнетита, выделенных нз твердой мозговой оболочки зеленой черепахи. Из данных электронно-микроскопического микрозондирования следует, что выделенные частицы, как и магнетиты горных пород, очень богаты железом и практически не содержат титана и хрома. В отличие от геологического магнетита полученные кристаллы всегда содержали небольшое количество оксидов марганца и кальция (табл. 21.3). Присутствие в частицах этих оксидов может быть связано с остатками ткани, часто содержавшимися в препаратах кристаллов магнетита ггл.
5). Таблица 21.3. Электронно-мпкроскпппческое мнкрозопдпрованпе частпп магне- тита, выделенных у зеленых черепах Содержание, М (по весу) Мвгнотпт, выделенный пз черепах стандартный мвгввтпт 1ЫМНН 11487) Окова 90,9 0„2 0,2 0,0 86,1 91,3 Всего ГеО Т)0 СгвОз МпО СаО Ч. !У. )в1агнитарецепцил и магнитные минералы 85,5 4. 1,7 0,0 х 0,0 0,0 ~ 0,0 0,3 ~ 0,0 0,3 х 0,1 Рис. 21.4. Энерголнсперснонный рентгеновский спектр образцов магнетита нз твердой мозговой оболочки зеленой черепаха.
Пронумерованные пики соответствуют следующим элементам: 1 — кремний (из материала по- кровного стекла, на котором помещался образец); 2-золото (за счет напыления Ап/Рд, сделанного, для последующего проведения сканирующей электронной микроскопии); 3 . хлор (за счет остатков отбеливающего вещества, используемого цри выделении препарата из ткана); 4- палладий (из-за напыления Ап/Рд); 5 н б — ивлево.
рнс 2),5 Микрофотография (полученная на сканирующем электронном микро- скопе) коллоидной кристаллической структуры образцов, выделенных нз тверлой мозговой оболочки зеленой черепахи. Ч. РК Магнитареценцил и магнитные минералы 230 Энергоднсперсионный рентгеновский анализ подтвердил данные электронно-микроскопического микрозондирования: в полученном спектре наблюдались только пики железа, а полосы, характерные для обычных металлических примесей, содержащихся в магнетитах геологического происхождения, например никеля, отсутствовали (рис. 21.4). Сканирующая электронная микроскопия выявила в образцах из твердой мозговой оболочки черепах два типа кристаллических структур: коллоидную (рис.
21.5) и сферическую (рис. 21.6). Коллондные структуры, возможно, представляют собой кластеры из однодоменных кристаллов магнетита. Хотя видимые размеры отдельных узелков в кластере больше, чем можно ожидать для одиночного домена, это может быть связано с тем, что каждый кристалл окружен оболочкой из органического материала. Сферические частицы магнетита, одна из которых изображена на рис.
2!.6, до сих пор не были найдены у живых организмов, хотя содержащие магнетит сферулы космического происхождения довольно обычны (РагЫш е) а1.,!977). Возможно, обнаруженные в Йпа ша1ег черепах сферические частицы-результат метеоритного загрязнения. Нам, однако, кажется более вероятной биологическая природа этих структур. В пользу этого есть несколько доводов. Наши препараты были получены в двух различных лабораториях в разное время, и, поскольку сферулы космического происхождения не относятся к обычным видам лабораторного загрязнения, вряд ли онн могли Рис, 21,6„Микрофотография (получепнвя вв сканирующем электронном микроскопе) сферической частицы в препарате твердой мозговой оболочки зеленой черепахи.
Л. Магпиторецепция у рептилий и амебибий 23! случайно оказаться в обеих сериях препаратов. Далее, космические сферулы обычно содержат много марганца и никеля, а между тем ни тот ни другой элемент не были обнаружены в наших препаратах в заметных количествах. И самое главное: тахие сферические частицы не встречались в контрольных пробах или в каких-либо других тканях, кроме твердой мозговой оболочки. Функция этих крупных (10-50 мкм) сферических образований пока неизвестна.
Дж. Киршвинк предполагае~, что они могут участвовать в рецепции геомагнитного поля (Сгопне, 1982). Зеленые черепахи — вид, находящийся под угрозой вымирания, поэтому мы использовали для магнитометрических исследований только экземпляры, погибшие от естественных причин. Когда будет получен новый материал, мы надеемся выделить больше сферических частиц из твердой мозговой оболочки и более детально изучить их свойства, а затем попытаться выяснить и их возможную роль в магниторецепции. 4. Заключение Амфибии и рептилии представляю~ собой эволюционное промежуточное звено между низшими и высшими позвоночными, так что изучение магниторецепции и ее сенсорных механизмов у этих животных имеет особое значение. Сейчас накапливаются данные о магниторецепции и биоминерализации магнетик у рыб, млекопитающих и птиц. Недавние работы по магнитной чувствительности хвостатых амфибий и черепах и обнаружение магнетита у черепах — важный шаг к пониманию эволюции магниторецепторной способности у позвоночных животных.