Лекц_упр_11 (1055140)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Лекция 11.Регуляция в сердечнососудистой системеЛ01-упрЛекция 11.Регуляция в сердечно-сосудистой системе Сердечно-сосудистый хемостат в установившемся режиме Механика сердечно-сосудистой системыМодель сердечно-сосудистой системыПолная механическая системаИзолированное сердцеИзолированные цепи Установившийся режим Динамический режим Полная схема сердечно-сосудистого хемостатаПредварительная модель: артериальный прессостатСердечно-сосудистый хемостат РезюмеСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме• Сердечно-сосудистая система млекопитающих представляетсобой весьма сложную гидродинамическую систему,многочисленныепараметрыкоторойнаходятсяподнепрерывным воздействием нервных и гуморальныхуправляющих сигналов.• Как подойти к исследованию этой сложнейшей системы с точкизрения теории регулирования?• Начнем с решения проблемы идентификации, а именно срешения вопроса о том, какие величины являютсяуправляемыми, т.

е. какие величины регулятор стремитсястабилизировать, и на какие переменные производитсявоздействие, чтобы достигнуть стабилизации?• Эту задачу можно пытаться решить различными способами, но,поскольку мы только что рассмотрели дыхательный хемостат,естественно, пожалуй, вначале подойти к изучению сердечнососудистой системы аналогичным образом.• Поэтому попытаемся отыскать черты сходства между этимидвумя системами.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•••Приступая, теперь к изучению сердечно-сосудистой системы, мы спервого же взгляда обнаружим, что некоторые свойствагипотетического сердечно-сосудистого хемостата аналогичнысвойствам дыхательного хемостата.Так, если дыхательная система вентилирует легочный резервуарсвежим воздухом с такой скоростью, чтобы поддерживатьпарциальные давления углекислого газа и кислорода (рСО2 и рО2) вальвеолярном воздухе на нормальных (или близких к ним) уровнях,то относительно сердечно-сосудистой системы можно было бысказать, что ее задача — омывать тканевой резервуар свежей кровью стакой скоростью, чтобы поддерживать напряжения углекислого газа икислорода (рСО2 и рО2) в тканях (в смешанной венозной крови) нанормальных (или близких к ним) уровнях.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•••С этой точки зрения управляемыми переменными должны бытьвеличины рСО2 и рО2 в тканях (в смешанной венозной крови), ауправляющей переменной — минутный объем сердца.В таком случае блок-схемы обоих хемостатов должны оказатьсявесьма сходными.Действительно, если пренебречь точной формой кривых поглощенияуглекислого газа и кислорода, как в воздухе, так и в крови иподставить объемные содержания вместо напряжений, то сходствоблоков в обеих регулируемых системах становится совершенноочевидным (фиг.

88). Для простоты мы исключили цепь регуляции по[Н+].Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеФиг. 88. Упрощенные блок-схемы дыхательного (I) исердечнососудистого (II) хемостатовСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Следует, однако, отметить и некоторое различие в подходе к этим двумрегуляторам, казалось бы, очень похожим.•Проблемы изучения регуляции дыхания, как клинические, так ифизиологические, в течение долгого времени сводились к изучению поведениясистемы при возмущениях напряжений газов в альвеолярном воздухе (илиартериальной крови) и сдвигах кислотно-щелочного равновесия.

Так, асфиксия,горная болезнь, гипоксемия и (или) гиперкапния, связанные с легочнойнедостаточностью, гипервентиляция, кислородное голодание при диабетическомили почечном ацидозе—все эти явления подчеркивали связь между вентиляциейи химическим составом крови.•Более того, вентиляцию легко измерить, а рецепторы, которые могут вызватьизменение вентиляции, как известно, расположены непосредственно на выходесистемы, там, где протекает артериальная кровь.•Следовательно, модель дыхательной системы типа дыхательного хемостата Грэя,работающего в установившемся режиме, была и остается исключительноценной для понимания многих проблем регуляции дыхания, представляющихгромадный интерес как для физиологов, так и для клиницистов.•А что можно сказать о сердечнососудистом хемостате?Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Хотязастойную аноксию уже давно считают одним изрезультатовпониженного кровоснабжения тканей, при обсуждении регуляции в сердечнососудистой системе, однако, никогда не уделялось большого вниманиязависимости минутного объема сердца от химического состава смешаннойвенозной крови.•Это объясняется целым рядом причин.•Одна из них связана просто с техническими трудностями.

В отличие отуправляемой системы дыхательного хемостата (фиг. 88, I), для которой измеритьвходную (V`A) и выходную (состав артериальной крови) переменные очень легко,измерение соответствующих величин (Q и состава смешанной венозной крови) всердечно-сосудистом хемостате (фиг. 88, II) сопряжено со значительнымитрудностями.•В результате и физиологи и клиницисты в течение долгого времени обращаливнимание преимущественно на такие переменные рассматриваемой системы,которых даже нет на нашей схеме, а именно на артериальное и венозное давлениеи частоту сердечных сокращений.

Конечно, строгих доказательств правильностинашей схемы у нас нет, так как мы нарисовали ее просто по аналогии со схемойдыхательного хемостатаСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•При этом уравнения, описывающие процессы, происходящие в изолированномтканевом резервуаре, сомнений не вызывают, поскольку они так же, как иуравнения легочного резервуара, базируются только на основных законахсохранения.•По существу мы не знаем одного — действительно ли минутный объем сердца Qявляется той управляющей переменной, которая изменяется при появлениипогрешности в химическом составе смешанной венозной крови, как этопредполагается приведенной нами схемой.•Если это действительно так, то можно было бы ожидать, что где-нибудь на путисмешанной венозной крови, т.

е. где-то между правым предсердием и легочнымикапиллярами, удастся обнаружить хеморецептор. К сожалению, несмотря намногочисленные исследования (которые, между прочим, были вызваны другойнасущной проблемой — гиперпное при физической нагрузке), никто не смогубедительно продемонстрировать наличие такого рецептора.

Однако мы не будемслишком поспешно отказываться от нашей схемы и зададим сначала вопрос:нельзя ли получить информацию о составе смешанной венозной крови косвенно,измеряя какую-либо другую величину?•Естественно, первое, что приходит в голову, это измерение артериальногодавления в большом круге кровообращения, поскольку известно, что существуютбарорецепторы, которые на него реагируют.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеЕсли мы пренебрежем венозным давлением и будем рассматривать артериоартериолярную систему большого круга как линейную RС-цепочку ссосредоточенными параметрами, то, очевидно, артериальное давление в большомкруге, PAS , будет равно просто произведению минутного объема сердца Q напериферическое сопротивление в большом круге RsИзолируем управляемую систему схемы, изображенной на фиг. 88, II, и добавимк ней «механическую часть», как это показано на фиг. 89.

Далее, известно, что вотдельных сосудистых областях, относящихся к системе большого круга,сопротивление артериол изменяется с изменением локального химическогосостава венозной крови (тканей) за счет прямого химического влияния безвмешательства нервных механизмов. Это влияние химического состава на RСцепочку показано на фиг. 89 пунктирными стрелками.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеФиг. 89. Блок-схема, иллюстрирующая зависимость давления PASот состава венозной крови.Следовательно, нам нет необходимости отказываться от понятия сердечнососудистого хемостата. Однако блок-схему фиг. 88 необходимо усложнить,показав, что цепь обратной связи, служащаядляизмерениясоставасмешанной венозной крови, является косвенной; это измерение осуществляетсяза счет измерения Pas, как показано на фиг.

89.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Укажем теперь на еще одно важное различие между обоими хемостатами.• Обычно мы представляем себе легкие как единый орган и без колебанийобъединяем множество его элементов в единое целое, входом которого считаемальвеолярную вентиляцию V`A, а выходом — состав смешанного альвеолярноговоздуха (артериальной крови).•Кроме того, легкие представляют собой пассивный элемент, все части котороговыполняют одну и ту же функцию. Правда, некоторая неоднородность все жеимеет место, и при некоторых условиях она может быть весьма значительной ииграть важную роль; однако целенаправленное перераспределение вентиляцииV`A между отдельными частями легкого, по-видимому, не характерно длянормальной работы дыхательного хемостата.•В этом отношении в сердечно-сосудистом хемостате наблюдается совершенноиная картина.

Различные параллельные компоненты тканевого резервуараявляются активными элементами с весьма различными функциями, и поэтомуможно полагать, что каждый из них имеет свой собственный хемостат.• Таким образом, те различия между параллельными цепями, которые имеютвторостепенное значение для нормальной работы дыхательного хемостата, приизучении сердечно-сосудистой системы представляют как раз наибольшийСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеРазделим наш тканевой резервуар на ряд параллельных цепей, имея в виду, чтораспределение полного минутного объема сердца между несколькими цепямизависит от сопротивления каждой цепи. Блок-схема такой новой изолированнойуправляемой системы показана на фиг.

90. Для простоты мы показали на схеметолько один химический агент — О2 (вовсе не считая его единственным или дажесамым важным). Очевидно, что в этой системе PAS также служит меройконцентрации кислорода (О2)v.Фиг. 90. Изолированная управляемая система сердечно-сосудистогохемостата в установившемся режиме.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеФиг. 90. Изолированная управляемая система сердечно-сосудистогохемостата в установившемся режиме.•Кроме того, очевидно, что если бы величина PAS поддерживалась постоянной(или близкой к постоянной) за счет изменения Q, то кровоток через каждуюпараллельную цепь зависел бы только от сопротивления этой цепи и темсамым от ее химического «выхода».•Фактически каждый из соединенных параллельно элементов, так же как иполный блок с собранными воедино тканями, вел бы себя подобно дыхательномухемостату.

Это обстоятельство сразу же ставит перед нами следующую проблему.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Мы уже видели, что давление PAS является косвенной мерой концентрациикислорода (О2)v, и отметили, что если бы минутный объем Q изменялсясоответствующим образом при возникновении погрешностей в величине Pas, тoвся система в целом, так же как и каждый из ее соединенных параллельноэлементов, функционировала бы как хемостат.•Основной вопрос заключается в том, действительно ли параметр Q являетсяуправляющим при возникновении погрешностей в величине давления РAS.

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов лекций