Диссертация (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 6

Впервые генетическая основа полиморфизма28данного ферменты была показана на гибридах кукурузы. (Longo, Scandalios,1969). С тех пор полиморфизм данного фермента является испытаннымгенетическиммаркеромдляпопуляционно-генетическихиэколого-генетических исследований у систематически различных видов (Honold andother, 1967, Алтухов, 1974; Паулаускас, 1990; Leon, 1988; Балакирев,Федосеев, 2001), в том числе и моллюсков (Dahlhoff, Somero, 1991).Стоит отметить, что не только изменения ферментной активностииспользуются в биоиндикационных целях. Например, в местах обитанияпопуляций виноградной улитки, испытывающих сильную антропогеннуюнагрузку, выявлен достоверно более высокий уровень абсолютного иотносительного содержания гемоцианина в гемолимфе и достоверно болеенизкое содержание общих и негемоцианиновых белков по сравнению спопуляциями из местообитаний, испытывающих слабое антропогенноедавление (Ракочий, 2011).

Также известны исследования, предлагающиеиспользовать способность данного вида к индикации радиоактивногозагрязнения, в частности, радиоактивного урана в зонах около АЭС,поскольку H. pomatia способен удерживать в организме характерныерадионуклиды как минимум на протяжении двух месяцев (Prochazka et al.,1990). Проведен ряд исследований, в которых доказано негативное действиепродуктов сжигания угля на виноградную улитку. С помощью полученныхданных выяснено, что вид чувствителен к тяжелым металлам и прочимзагрязняющим веществам (Rozhaja et al.,1984; Halili et al., 1987) и реагируетна это дегенеративными изменениями в органах-мишенях, что проявляетсянарушениями клеточной и тканевой структуры органов.

При этом тяжелыеметаллы и пестициды накапливаются больше в гепатопанкреасе, чем в ноге(Nica et al., 2012a; Jokanović et al., 2006). Продолжительное воздействиетяжелых металлов посредством употребления моллюсками загрязненнойпищи способно вызвать изменчивость признаков раковины, причем как ееформы, так и размера (Nica et al., 2012b). Так, долговременное поступление ворганизм Cd и Pb с растительной пищей способствует уменьшению размеров29раковины и увеличению числа ее оборотов. Под воздействием меди и свинцаснижается активность пероксидазы в гемолимфе, в микроструктуре клетокбелковой железы и происходят изменения в клетках гепатопанкреаса(Rozhaja D.A. et al., 1984).

В гепатопанкреасе в ответ на усиление загрязненияможет быть получен адаптивный ответ в виде повышения активностиокислительныхферментов–вчастностиглутатионтрансферазыиглутатионредуктазы (Дамшель и др., 2008). Таким образом, суммируявышесказанное, можно сделать вывод, что биохимические параметры H.pomatia давно используется в качестве объекта для биоиндикационныхисследований и мониторинга состояния окружающей среды (Bislimi et. al.,2013).Внедрениеэлектрофорезакакметодаисследованияоказалозначительное влияние и на изучение популяций виноградной улитки. Водной из работ было проанализировано 4 финских и 5 шведских групп, однаиз которых была значительно моложе остальных (Järvinen et.

al., 1976.).Между всеми группами был исключен поток генов (однако полностьюисключать обмен генами из-за вмешательства человека нельзя). Поэтомумикроэволюционные изменения во всех этих небольших по численностипопуляций проходили в изоляции друг от друга. Причем этот процесспротекал в довольно суровых и не типичных для вида условиях и большенапоминалэволюционныепроцессы,происходящиеврастительныхпопуляциях (Bradshaw, 1971, 1972), чем в животных. Эти популяциивиноградной улитки имели следующие, характерные для ценопопуляций,черты:1 - низкий уровень потока генов (в исследуемых популяциях он,вероятно, полностью отсутствовал);2 - ввиду сильной зависимости местообитания потомков от основногоместообитания родительских особей, зачастую колонии виноградной улиткиимели тенденцию к сужению площади участков местообитания дооптимальных размеров;303 – направленное давление отбора.Сильнойизоляцииисследуемыхпопуляцийспособствовалималоподвижный образ жизни, а также с характерное для Helix, как и длядругих гастропод, так называемое чувство хоминга (Bailey, 1981, 1989;Chelazzi et al., 1985; Ng et al., 2013).

Подобные группы, с различнымпроисхождением и небольшой эффективной численностью, полностьюизолированные друг от друга, являются идеальным вариантом длявозникновения в них случайного дрейфа генов. При этом популяции моглинакапливать случайные изменения в течение до 20 – 40 лет (в финскихвыборках)иболее(вшведскихпопуляциях).Авторвыдвинулпредположение, что наблюдаемое межпопуляционное генное разнообразиеявляется результатом действия местного направленного отбора, случайногодрейфа генов, а также различного происхождения данных групп.

С другойстороны, внутри каждой страны на межпопуляционную изменчивостьпришлось от 3 до 11% от общей изменчивости, а при сопоставлениипопуляций двух стран этот показатель составил 7 - 10 %. В таком случае,полагаетавтор,рольюслучайногодрейфаможнопренебречь,иинтерпретировать это как результат действия отбора, ибо различноепроисхождениегруппиизоляцияисключаютподобныеварианты.Интересно, что наиболее молодая финская популяция по составу генофондапродемонстрировала промежуточное положение между остальными, болееустоявшимися шведскими и финскими популяциями виноградной улитки.

Помнению автора в ней идет процесс формирования генофонда под действиемотбора возможно в каких-либо отдельных локусах или супергенах.Генетическое равновесие наблюдалось в популяциях, возраст которых былдостаточно велик. Так, оно соблюдалось в шведских группах, которыевероятно являются самыми старыми и описаны еще Линнеем. Остальныегруппыбылинеравновесными.Сдругойстороны,полокусамаминопептидазы и эстеразы исследуемые группы виноградной улитки былимономорфным, что достаточно странно, поскольку данные ферментные31системы в основном достаточно изменчивы у большинства видов (Powell,1975). Это наблюдение можно объяснить, как адаптацию, происходящую вмалочисленной группе.

Вероятно, происходило увеличение количествалокусов путем генной дупликации с последующей дифференциациидубликатов, что можно интерпретировать как механизм, который сочетает всебеконсервативностьизоферментногоразнообразияпринизкойэффективной численности популяции (Johnson, 1974). Сходство показателясредней гетерозиготности во всех изученных популяциях может показатьсястранным, поскольку финские популяции были образованы относительнонедавно низким числом особей-основателей.

Тем не менее, величинагетерозиготности во многом может зависеть от неизвестной истории(особенно от различных флуктуаций) изучаемых популяций. Кроме того,величина темпов роста наиболее молодой популяции по мнению авторапоказывает, что большие потери генного разнообразия не являютсяследствием прохождения популяцией через так называемое «бутылочноегорлышко» (Майр, 1968; Nei et al., 1975). Некоторые эволюционистыобъясняют это тем, что краевые популяции, находясь в экстремальныхусловиях, не реагируют на них снижением гетерозиготности (Prakash, 1973;Saura et al., 1973). Таким образом, в экологическом отношении краевыегруппы виноградной улитки, находящиеся во враждебных экстремальныхусловиях среды, в которой они существуют, сталкиваются с необходимостьюповеденческих, физиологических, а также иных адаптаций, касающихсячисленности группы.

Если подобных адаптивных реакций недостаточно,начинает действовать отбор на уровне генных изменений. Таким образом,природные популяции обладают потенциалом для адаптации к быстроизменяющимся условиям, как это было показано в свое время на примерерастений (Braushaw, 1971, 1972). Автор обнаружил, что отбор можетодновременно действовать в сторону нового адаптивного пика по одномулокусу, и против адаптивного пика и случайного дрейфа по другим локусам.Этотфактпозволяетпредположить,чтовзначительнойстепени32"экологическая нагрузка" может эффективно предотвратить генетическиеэксперименты путем реорганизации генофонда (Wallace, 1968).

Другимисловами, новые адаптивные пики могут быть достигнуты в экстремальныхсредах, если не будут затронуты более глубокие и устоявшиеся адаптациивида. В случае, когда популяция оказывается в последней ситуации, она неспособна противодействовать тяжелой экологическую нагрузке.Процессы, происходящие в краевых популяциях можно рассматриватькак модификацию «адаптивных ландшафтов Райта» (Wright, 1931), согласнокоторым ландшафты, отличающиеся по экологическим характеристикахможно обозначить как "архипелаги".

В таком случае адаптивные пикиявляются «островками», которые разделены участками, не подходящими длявыживания вида (т.е. своего рода "водой"). Данная модель согласуется сидеей Carson (Carson, 1968, 1973), который подчеркивал возможностьреорганизации генофонда во времени в пермиссивных экологическихусловиях, особенно когда низкое число основателей обеспечивают вспышкучисленности («population flush») в подходящей им среде. Потому вэволюционной теории, по его мнению, необходимо четко различать типыкраевых популяций. Во-первых, это краевые популяции, возникающиевследствиегеографическогопригодныхместообитанийбарьера,запрепятствующегопределамиэтогобарьера,колонизацииилииз-заэкологических ограничений.

Во-вторых, это краевые популяции, страдающиеот уменьшения степени доступных мест обитания из-за неблагоприятныхфизических или других условий, вызывающих более высокие темпыфлуктуации численности по сравнению с центральной частью ареала. Втретьих, это краевые популяции, между которыми существует поток генов,или идет поток генов от групп находящихся в центре ареала.Также есть мнение, что в ответ на более суровые для видаэкологические условия, которые могут сложиться на краю ареала, впопуляциях повышяются репродуктивные способности (Cody, 1966; Pianka,1970; Price, 1974).