Диссертация (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 7

В рассмотренной нами работе о популяциях виноградной33улитки в Финляндии и Швеции автор получил генетические подтверждения впользу этой точки зрения (Bradshaw, 1972). Кроме того, есть данные,показывающие,чтодовольномолодаягруппавиноградныхулиток,происходящая, вероятно, из Германии, только за 20 лет по грубым подсчетамувеличила свою плодовитость примерно в 2 раза (Jarvinen et al., 1976).1.3.3. Изменчивость ДНКНакопление информации о структуре ДНК у разных видов и оразличиях в строении ряда ферментов, имеющих сходные биохимическиефункции, не прошло бесследно для популяционной биологии (Лукашов В.В.,2009).

Весьма значительным событием второй половины ХХ века сталооткрытие ДНК-полиморфизма, который стали активно использовать дляизучения генетических процессов, происходящих в природных популяциях.В последние десятилетия для этих целей многие авторы стали использоватьтак называемые ДНК-маркеры, которые стали получать при использованииполимеразнойцепнойреакции(ПЦР)(Mullisetal.,1986).Такиемолекулярные маркеры более точны и способны дополнять картинуполиморфизма, полученную при помощи белковых маркеров или жеклассических фенетических генетических маркеров, которые иллюстрируютразличные аллели одного гена (Хлесткина, 2013).

Особое достоинство этихмаркеров заключается в следующем. Например, в случае использованияRAPD-анализа (Random amplified polymorphic DNA) (Welsh, McClelland, 1990)или ISSR-анализа (Inter simple sequence repeats) (Zietkiewicz et. al., 1994),используетсяодинолигонуклеотидныйпраймер,которыйпозволяетисследовать всю геномную ДНК, включая участки так называемойсателлитной (молчащей) ДНК. При этом, для анализа используетсянесоизмеримо большее количество локусов в сравнении, например, сизоферментным анализом.

Кроме того, вся полученная с помощью такихмаркеров информация характеризует структуру самой ДНК, а не еепродуктов, как это происходит в случае анализа аллозимной изменчивости. Кминусам метода нужно отнести невозможность развести гетерозигот и34доминатных гомозигот из-за доминатного типа наследования этих маркеров.В ходе анализа авторам приходиться ориентироваться на наличие илиотсутствиеполос(ампликонов).Однакоприпомощисовременныхстатистических методов и компьютерных программ по таким данным можнореальнооценитьстепеньгенетическойизменчивостивизучаемыхпопуляциях (Крамаренко, 2009).При этом моллюски, как и в случае с морфологической изменчивостьюи аллозимами, стали очень удобным объектом для молекулярно-генетическихисследований с помощью ДНК-маркеров. В последние годы появилисьмногочисленные,масштабныеинаукоемкиеработы,например,сиспользованием секвенирования ДНК у моллюсков (Hoy, Rodriguez, 2013) ипоиска SNP-маркеров (Jiao et. al., 2014), направленных на дополнение исистематизацию ранее полученных данных о генетической структуре ихпопуляций.

Кроме этого для генетических исследований моллюсков сталииспользовать микросателлитные ДНК-маркеры (SSR - simple sequence repeats)(Davison, 1999; Guiller et al., 2000; Locher, Baur, 2001; Arnaud, Laval, 2004;Фокин, 2007), RAPD- и ISSR- маркеры (Mikhailova, Johannesson, 1998; CasuM. et al., 2006; Wan Bayani et al., 2009; Крамаренко, 2009; Снегин, 2011в;Snegin, 2014; Комарова и др., 2015б), и подобные им (Перетолчина и др.,2006). Например, при помощи микросателлитногоанализа в комплексеанализом изоферментов, стало возможным более эффективно исследоватьвлияние ландшафтных барьеров на пространственные и генетические связипопуляций, как это было сделано для Helix aspersa (Arnaud, 2003).

В ходеэтой работы было выяснено, что во многих случаях антропогеннаятрансформация и фрагментация среды обитания моллюсков может помешатьинтерпретации данных о генетической структуре популяций, посколькувызванное ими генетическое распределение может не корректно отображатьпоток генов в группах. Однако в данной работе автору удалось доказать, чтодрейф генов действовал достаточно, чтобы привести к генетическойизоляции популяций даже в антропогенно трансформируемой среде. При35этом автор отмечал, что зависимость генетической дивергенции популяцийот ландшафта в значительной мере определяется влиянием гетерогенностиокружающей среды на расселение улиток, и что во избежание ошибочныхтрактовокрезультатов,необходимоучитыватьэффектвоздействиеландшафта при изучении генетической структуры метапопуляции моллюсковв сильно фрагментированных местах обитания.1.4.

Особенности биологии Helix pomatiaВиды, относящиеся к роду Helix, распространены фактически по всемумиру. Как правило, они населяют верхний почвенный ярус, травостой,лесную подстилку, лиственный опад в наземных биотопах. В зависимости отбиомассы и факторов внешней среды, моллюски, производя мацерациюрастительного субстрата, увеличивают его доступную поверхность дляпоследующего микробного разложения, тем самым увеличивая скоростьразложения опада в 3-8 раз (Стриганова, 1980).Еще одна биоценотическая роль видов рода Helix заключается в том,что они являются промежуточными и основными хозяевами многих видовпаразитических червей и простейших (Скрябин, 1952). Так, на территорииевропейской части России, по некоторым сведениям, моллюски рода Helixвходят в число доминирующих промежуточных хозяев нематод из родаCrenosoma (Крючкова, 2011).

Имеются также данные (Grewal, 2003), чтообъект нашего исследования H. pomatia является промежуточным хозяеиномследующих паразитов: Cresonema vulpis (основной хозяин-домашние собакиидикиеСобачьи,такиекаклисы,волки,енотовидныесобаки),Elaphostrongylus cervi (основной хозяин- Оленевые, в т.ч. лось, благородныйи северный олени), Meullerius capillaris (основной хозяин- мелкие жвачные,овцы, козы, в дикой природе-косули), Protostrongylus rufescens (основнойхозяин- мелкие жвачные, овцы, козы, а также дикие жвачные), Plectusrhizophilus,PeloderaИсследованиямиМ.terresС.(Rhabditisterres),Панайотовой-ПенчевойRhabditisсgongyloides.соавторамибыло36установлено, что наиболее подходящим промежуточным хозяином дляэкспериментального заражения личинками протостронгилид, является Н.pomatia, поскольку в этом виде развивается наибольшее количествоинвазионных личинок (Панайотова-Пенчева и др., 2012).

Из паразитическихпростейшихвH.pomatiaможетобитатьтакжеRyplobiahellcis(Trypanoplasma) (Larramendy, Soloneski, 2012). Кроме того, в 2004 году былавысказана версия, что трипаносома Cryptobia helicogenae, характерная для H.pomatia и H. aspersa aspersa, вероятно, имеет видоспецифичные формы дляобоих упомянутых видов, за счет долговременной репродуктивной изоляцииданных моллюсков (Kozloff, 2004). Также на представителях этого видаобитает клещ Riccardoella limacum (Barker, Ramsay, 1978). В некоторыхисследованияхвыявленакорреляциямеждусмертностьюособейвиноградной улитки и высокой степенью зараженности их клещами(Flechtmann, Domingos, 1985).Известно также, что факультативными паразитами Helix pomatiaявляются личинки Sarcophagidae (Diptera), в частности, вид Pandelleanaprotuberans (Prado e Castro et al., 2010; Povolny et al., 2003).Кроме того, H.

pomatia в экосистемах нередко выступает и как важныйпищевой ресурс для некоторых видов хищных жуков (Bonacci et al., 2006),пауков (Nyffeler, Symondson, 2006), а также птиц и млекопитающих (Schley,Roper, 2003).Встречается виноградная улитка в широком спектре биотопов с разнойстепеньюзатененияшироколиственныеилиса,увлажнения,ольховыелеса,чащеилиэтожевозвышенныенаоборот,балкишироколиственных лесов (Балашёв, Байдашников, 2012) или открытыеучастки, особенно вдоль рек, поскольку вид предпочитает высокуювлажность.

Избегает слишком открытых местностей (Mansfield, 2011) и частовстречается в урбоэкосистемах, где находит укрытия среди мусора (Klimas etal., 2012), поэтому многие авторы считают этот вид синантропным37(Сверлова, Гураль, 2005; Булавкина, Стойко, 2009). При этом улиткипредпочитают карбонатные почвы (Pollard, 1975a).Периоды наибольшей активности виноградной улитки приходятся наутреннее и вечернее время суток (Мержвинский, 2011).

Нуждается в рыхлойпочве для закапывания в жаркое время, а впоследствии на зимовку и дляоткладки яиц, среднее число которых в кладке может быть различно. Так, понаблюдениям M. Hatziioannou с соавторами (1989), количество яиц среднемсоставляет 48,3; по другим данным их число в среднем 41,7 (Ligaszewski etal., 2007) или 39,4 (Nica et al., 2012).

По данным С.С. Крамаренко(Kramarenko, 2013), среднее число яиц в кладке виноградной улиткидостигает 33,8, а по данным С. В. Леонова (2005) – 50,4 ± 3,2 шт. В работахдругих авторов дисперсия количества яиц в кладке еще больше, и составляет20-60 яиц (Nica et al., 2012) или от 16 до 80 штук (Румянцевой, 2006).Известно также, что размер кладки возрастает пропорционально размеруулитки, в частности выявлена положительная корреляция (r=0,74) междубольшим диаметром раковины и размером кладки (Nica et al., 2012;Кramarenko, 2013).Для зимовки виноградная улитка обычно зарывается на глубинуоколо 7-8 см (Okafor, 2009).