Диссертация (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 4

Хотя, по мнению некоторых исследователей, изменение размеров,вероятно, зависит от количества кальция в почве и высокого уровня18увлажнения биотопа (Lucarz, Gomot, 1985). Аналогичные результатыполучены в экспериментальных работах (Jess, Marks, 1995; Dan, Bailey, 1982).Также установлено, что в ответ на высокую плотность снижаетсярепродуктивная способность животных (Baor, 1988; de Oliveira et al., 2008).Стоит отметить, что указанная изменчивость раковины характерна, какдля природных популяций H.

pomatia, так и для обитателей антропогеннотрансформированных городских территорий. Также на размеры и формураковиныназемныхмоллюсковоказываетвоздействиецелыйрядмикроклиматических и биотических (например, характер растительности)факторов (Сверлова, 2005).Для проверки гипотезы о том, что на конхиологические признакиоказывает влияние микроклимат среды, в которой существуют моллюски,было проведено следующее исследование (Nica et al., 2011). Его задачейбыло сравнение двух популяций виноградной улитки, существующих наудалении 100 км друг от друга в местообитаниях, характеризующихсяразличными климатическими условиями (уровнем осадков, высотой надуровнем моря, среднегодовой температурой). С помощью сопоставлениябиохимических показателей и параметров раковин (в частности, таких, какобъем раковины, площадь устья, высота раковины, большой и малыйдиаметры) оценивали изменения конхиологических показателей в ответ навоздействие факторов среды.

Результаты показали, что параметры взначительнойстепениподверженыколебаниямвзависимостиотлокализации той или иной популяции. Для улиток, живущих в районах сболее высокими показателями годового уровня осадков, высотой надуровнем моря и средней температуры, был характерен больший объемраковины и относительная площадь устья. Однако толщина стенки раковиныпродемонстрировала зависимость не от микроклиматических факторов, а отсодержания кальция в биотопе. Тем не менее, авторы отмечали, что внекоторых случаях стенки раковины были значительно толще у особей,живущих в районах с меньшим годовым уровнем осадков.

Вероятно, это19объясняется тем, что более толстые стенки лучше изолируют тело моллюскаот неблагоприятных условий окружающей среды, тем самым, увеличиваяпродолжительностьжизниипозволяяулиткеуспешнопережидатьнеподходящие для размножения периоды, что полностью соответствуетпредположению,высказанномуранееЕ.Pollard.(Pollard,1975a).Основываясь на знаниях ростовых механизмов раковины, исследователипредположили, что чем длиннее жизнь моллюска, тем толще стенкираковины, толще гипостракум, и, таким образом, в раковине большесодержание кальция.G.A. Goodfriend отмечал также, что у живущих на известковыхсубстратах гастропод иногда прослеживается тенденция образовывать болеетолстые стенки, однако прямой зависимости толщины стенок раковины отхарактера субстрата им не отмечено (Goodfriend, 1986).Тем не менее, для того чтобы оценивать параметры раковины исодержание в ней кальция, некоторые авторы считают необходимымпринимать во внимание химический состав почвы, т.к.

известно, чтобрюхоногие моллюски часто предпочитают карбонатные почвы (Graveland,Wal, 1996; Juřičková, Kučera, 2005).Климатические факторы оказывают определенное влияние и нахарактер окраски раковины. Так, у Helix albescens (Rossmaessler, 1839) вКрыму на более прохладных территориях отмечена большее числотемноокрашенных раковин со слитыми лентами (Крамаренко, Леонов, 2011),а у Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) пигментированные особи чащевстречаются в условиях повышенного уровня инсоляции и увлажнения (этотак называемый «горный меланизм»), что также является адаптацией,которая отмечена и у других видов (Крамаренко, 1997).Кроме того, было выявлено, что для городских популяций характерноболее высокое внутрипопуляционное разнообразие окрасочных признаков(Молодой, 2012).

Такое явление было отмечено, например, в городскойадвентивной популяции Cepaea vindobonensis Fer. в г. Пенза (Снегин, 2011а).20Природные группы, напротив, фенотипически более однородны. Подобныйконсерватизмгенетическогоразнообразиявприродныхпопуляцияхобусловлен действием стабилизирующей формы естественного отбора.Вместе с тем, в природных группах отбором сохраняются особи, имеющие впределахнормыреакцииразличиявактивностииустойчивочтиизоферментов. Понятно, что эти особи повышают адаптивные шансы вида вусловиях колеблющейся среды обитания.

Аллели, отвечающие за наличиебелков с вариациями активности в зависимости от интенсивности того илииного фактора, дополняют друг друга, чем расширяют адаптивную нормуреакции и у активно расселяющихся видов (Карабанов, 2012), к которымотноситсяH.pomatia,позволяютимуспешноосваиватьновыеместообитания, включая урбанизированные территории. (Gederaas et al.,2012; Jarvinen et al., 1976).Ю. П.

Алтухов указывал на то, что современная эволюционная теориядолжна базироваться, прежде всего, на популяционно-генетических аспектах(Алтухов, 1989). Вслед за И. И. Шмальгаузеном, он обращал внимание на то,что при рассмотрении природных изолятов в рамках естественных,исторически сложившихся условий, можно наблюдать их определеннуюгенетическую стабильность во времени и пространстве (Алтухов, 2003).Известно, что такая стабильность может сохраняться практически напротяжении всего исторического периода существования вида, как это былоописано Ю.П. Алтуховым и Б. А.

Калабушкиным в 70-х гг. прошлого века напримере ископаемых форм моллюска Littorina squalida. Согласно их даннымспустя 2000-2500 поколений, несмотря на частные различия, система вцелом, даже под влиянием регуляции дизруптивным отбором на ранних ипоздних стадиях онтогенеза, устойчиво сохранила свой генетический состави среднюю частоту гена, отвечающего за окраску раковины, передавшевосяот «прапопуляций» (Алтухов, Калабушкин, 1974; Калабушкин, 1976).Другой, не менее известный пример временной стабильности окраскираковин у вида C. nemoralis описал C. Diver в 1929 году. Выяснено, что21преобладание полосатых форм над бесполосыми наблюдается как всовременных, так и в ископаемых выборках (Fisher, Diver, 1934).

Известно,что наличие или отсутствие полос у наземных моллюсков, как в описанномпримере с С. nemoralis, контролируется серией аллелей. В этом случае локус,детерменирующий присутствие или отсутствие полос, лежит близко клокусу, детерменирующему цвета раковин, и является рецессивным поотношению к локусу бесполосости, а ген, определяющий прерывистостьполос, является доминантным и сцеплен с супергеном окраски и полосатости(Cain, Currey, 1968).

Стоит отметить, что молекулярные механизмы,благодаря которым у С. nemoralis наблюдается разнообразная окраскараковины, до недавнего времени оставались неизвестными. В современныхисследованиях с использованием ДНК-секвенирования нового поколения,указывается на то, что окраска раковины С. nemoralis напрямую некодируется генами, как, например, у другого моллюска Haliotis asinina. Еслиэто так, то это означает, что механизмы окрасочного полиморфизма вразличных систематических таксонах моллюсков могут иметь несколькоразличное эволюционное происхождение, и как следствие, сформировалисьнезависимо друг от друга. Авторы оговаривают, что необходимы дальнейшиеэкспериментальные подтверждения данной версии (Mann, Jackson, 2014).

Темне менее, несмотря на некоторые оговорки, число и характер выраженностипродольных полос могут выступать в качестве генетического маркерапопуляционной структуры.1.3.2 Биохимическая изменчивость (изоферменты)Одним из обязательных аспектов адаптации является адаптациябиохимическая. В этом случае главная роль в регулировании механизмовадаптации к изменяющимся условиям среды и поддержанию гомеостазаотводится ферментам, которые имеют различные варианты аминокислотныхпоследовательностейбелковойчасти.Такиеферментыназываютизоферментами или аллозимами.

Варианты одного и того же фермента могутотличаться по своим физико-химическим свойствам и выполняемым22функциям. Часто являются видоспецифичными и подстраивают метаболизмклеток в процессе адаптации (Market, 1968). Локализация их в определенноморгане подчас подчиняется выполняемой ферментом функции.Обычно изоферменты одного локуса контролируются аллельнымивариантами генов, наследование которых подчиняется закону Г. Менделя.Поэтому аллозимы часто используются в качестве генетических маркеровдля анализа состояния популяционных генофондов и наблюдения замикроэволюционными преобразованиями.Открытие в середине 60-х годов ХХ века белкового полиморфизмапозволило получать новую, ранее недоступную информацию о свойствахгенотипов на молекулярном уровне (Созинов, 1985).

Оно значительнорасширило возможности изучения генетической вариабельности популяций ирегулирующих ее механизмов. В то же время было установлено, что составбелков генетически детерминирован и по большей части не зависит отусловий существования. Тогда же выявили их значительную генетическуюизменчивость, как в пределах вида, так и в пределах локальных популяций(Созинов, 1985). Большим прорывом в изучении генетической структурыпопуляций было изобретение метода электрофореза белков (Smithies, 1955;Raymond,1964).Применениеразнящихсявэлектрофоретическиххарактеристиках, но сходных функционально белков в качестве генетическихмаркеров, наследование которых происходит кодоминантно по менделевскимзаконам, позволило быстро и в больших объемах оценивать степеньгетерозиготности особей и определять число полиморфных локусов впопуляции(Созинов,1985).Очевидно,есливпервомпоколениипроявляются белки обоих родителей, это позволяет безошибочно определитьгетерозиготы.