Диссертация (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 3

Значимость полиморфизма в процессеприспособления популяции затрагивается в ряде работ (Картавцев Ю.Ф.,1994, 1998; Белоконь и др., 2005; Петрова и др., 2013).Генетический полиморфизм подразумевает значительное разнообразиеаллелей в генофонде популяции. В некоторых полиморфных популяцияхдаже редкие аллели имеют частоту свыше 1%. При этом полиморфизм,сопряженный с наличием разных аллельных форм отдельных генов, частовыражен в различающихся молекулах белков.

Это явление называют«белковым полиморфизмом».13Нужно отметить, что в полиморфизме заключены как положительные,так и отрицательные черты. Поскольку степень давления отбора имеетограниченный диапазон воздействия, то он может благоприятствовать какойлибо из форм на одной из границ ареала в большей степени, а на другой – вменьшей.

Если взглянуть на гипотетическую популяцию того или иного видав масштабах обширного ареала, становится понятно, что в разных его частяхмогут воздействовать разные векторы отбора, что влечет за собой появлениеразнокачественных особей, адаптированных к данным конкретным условиям.Таким образом, полиморфизм способствует активному выбору подходящихусловий, и тем самым обеспечивает существование вида в пространстве.Кроме того, присутствие в популяции полиморфных особей позволяет видуадаптироваться к непредсказуемым временным изменениямвнешнихусловий.

Поэтому И. И. Шмальгаузен (1968) назвал аллельное разнообразиепопуляции «мобилизационным резервом», который страхует популяцию отвымирания, особенно в условиях колеблющейся среды.Известнотакже,чтогенетическийполиморфизмявляетсянепременным условием для протекания эволюционного процесса, так как внестабильныхусловияхокружающейсредыналичиеполиморфизма«подготавливает почву» для перестройки генофонда популяции под новыеусловия.На фоне всех положительных значений полиморфизм имеет иотрицательную сторону. В частности, самым негативным последствиемполиморфизма является неизбежное появление слабо приспособленныхособей.

Например, появление альбинизма у растений, который вызываетзакономернуюгибельрастительногоорганизма.Деловтом,чтогетерозиготы, обладая повышенной жизнеспособностью (например, в случаесверхдоминирования),приспособленныеприскрещиваниигомозиготы.Этоспособныявлениепорождатьполучиломенееназвание«генетический груз». Как выразился Дж. Холдейн: «это та цена, которуювынуждена платить популяция за право эволюционировать» (Haldane, 1957,14стр.23).1.3. Изменчивость в популяциях моллюсковБрюхоногие моллюски являются достаточно удобными объектами дляпроведения исследований и моделирования различных, в том числемикроэволюционных процессов.

(Перетолчина, 2008; Любас и др. 2013;Болотов, 2012). Определенное удобство использования этих животных какмодельныхобъектовпередвижениииобъясняетсязанимаюттем,чторазнообразныеулиткибиотопы,малоактивныкоторыеврезкоотличаются по воздействию, как абиотических, так и биотических факторов.Все это приводит к пространственной дифференциации таких локальныхпопуляций, следствием чего является оригинальность этих групп по частотамаллелей и морфологическим признакам.1.3.1.

Морфологическая изменчивостьОдним из важных маркеров популяционной структуры у брюхоногихмоллюсков являются морфологические признаки их раковин. Сами раковиныпросто собирать и тем самым получать репрезентативные выборки. Хранитьих также можно долгое время. Кроме того, в относительно хорошейсохранности они могут быть найдены в ископаемом состоянии, что, наряду сдругими исследованиями, позволяет проводить временной сравнительныйанализ морфометрических параметров и фенотипической изменчивости.Морфологическая изменчивость раковинных моллюсков чаще всегопроявляется в разнообразии метрических показателей раковины и в наличииполиморфных вариантов ее окраски (фоновый цвет раковины и присутствиена ней пигментированных лент).

Основные закономерности отбора такихпризнаков были выявлены в 1950-х - 1960-х годах, когда было показано, чторазличные варианты окраски раковины моллюсков рода Cepaea наследуютсяпо законам Менделя. Кроме того, вариацию частот морфотипов былопредложено рассматривать как результат адаптации под влиянием двухфакторов естественного отбора, таких как, хищные птицы и климатические15условия (Cain, Sheppard, 1952; Cain, Currey, 1968; Cook, 1998; Mann andJackson, 2014). При этом было отмечено, что частоты соотношенийразличных форм в разных локалитетах отличаются, причем в каждом онибыли визуально адаптированы под условия своей среды.

Главным мотивомтакой покровительственной окраски было уберечься от хищников, в качествекоторых выступали различные виды дроздов.В известной мере на характер модификационной изменчивостиморфометрических показателей раковин, оказывают влияние такие факторысреды как влажность воздуха, величина температур и характер их перепадов(Лихарев, Раммельмейр, 1952; Шиков, 2008; Комарова, Стойко, 2012),географические условия (Земоглядчук, Рабчук, 2012; Молодой, 2011),антропогенно индуктированная инсуляризация (Макеева, 2000) и прочиехарактеристики биотопов, в которых существуют наземные брюхоногиемоллюски.Немалоработпосвященоисследованиювариабельностиконхиологических признаков гастропод, в которых говориться, что нормареакции этих признаков зависит от характера и условий существованиямоллюсков в тех или иных биотопах(Крамаренко, Попов, 1994; Хлус, 2010;Федоров, 2012).

Известно, например, что вариации конхиологическихразмеров у наземных моллюсков могут выступать в качестве индикаторагидротермических характеристик биотопов (Комарова и др., 2015а). Однаконеобходимо помнить, что различные в экологическом отношении группыреагируютнаизмененияэтихусловийразлично.Мезофильныеипсихрофильные моллюски во влажных и теплых биотопах склонны кувеличению раковины (что обусловлено возникающей в таких случаяхтенденцией к увеличению размеров тела).

Ксеромезофильные и мезофильныевиды в условиях повышенной засушливости климата, как правило, такжесклонны к увеличению размеров тела и уменьшению относительной площадиустья раковины, поскольку это позволяет сохранять влагу в теле моллюска(Матёкин, 1959; Riddle, 1983).16Объектнашегоисследованиявинограднаяулиткавпланефенотипической изменчивости является одним из наиболее изученных видовсреди наземных моллюсков. Следует отметить, что многие из приведённыхвыше закономерностей характерны и для H. pomatia, для которой, например,отмечено увеличение высоты раковины в открытых освещенных биотопах и,наоборот, уменьшение высоты раковины, и более крупные показателидиаметра раковины в менее светлых биотопах. Вероятно, это связано сбольшей влажностью в затененных биотопах (Andreev, 2000). Такого жемнения придерживается Н.

В. Сверлова (2008), говоря о том, что в болеезасушливых биотопах существует тенденция к формированию большегочисла относительно высоких раковин с маленьким устьем, чем вувлажненныхбиотопах.антропогенныхбиотоповНапример,вг.сЛьвов,увеличениемвкоторомксеротермностибылопроведеноисследование, наблюдается тенденция к увеличению доли высоких раковин смаленьким устьем и параллельно к уменьшению доли высоких раковин сбольшим устьем. Низкие раковины с маленьким устьем, по данным автора,преобладали только в относительно мало измененном лесном биотопе.Как уже было сказано, по аналогии с размерами раковины взависимости от условий увлажнения биотопа изменяется её конфигурация,прежде всего относительные размеры устья.

Если соотношение шириныустья к большому диаметру раковины (ШУ/БД) у H. pomatia является строгофиксированнымпараметром,тогдавзасушливыхбиотопахбудетпроисходить отбор в сторону более мелких относительных размеров устья,за счет уменьшения его относительной высоты по отношению к высоте всейраковины ВУ/ВР. Следствием этого будет изменение формы и размеры устья,что будет отражаться в отношении высоты и ширины (ВУ/ШУ) (Сверлова,2005).К аналогичным выводам пришел и G.A. Goodfriend (Goodfriend, 1986),который считал, что в более влажных условиях у гелицид происходитувеличениеразмеровраковины,авменееувлажненных биотопах17уменьшаетсяотносительныйразмерустья,чтоспособствуетболеемедленному обезвоживанию животного. Однако он полагал, что даннаязависимость весьма слабая.Такой же позиции придерживается E.

Pollard (Pollard, 1975b). Несмотряна известную степень генетической обусловленности, толщина раковинныхстенок у H. pomatia может находиться в корреляции со степенью увлажнениябиотопа. Он объяснял экологическое назначение подобной вариабельностистенок раковины тем, что в засушливых местах, в которых были обнаруженытолстостенные раковины виноградной улитки, такая адаптивная особенностьпомогает животному пережить неблагоприятные засушливые сезоны, чтоувеличивает продолжительность жизни. Вследствие этого животное можетбольшее количество раз принимать участие в размножении и оставитьбольше потомства.Подобная зависимость была отмечена и для Cepaea nemoralis (De Smet,Van Rompu, 1984).

Так, на участках с высоким увлажнением авторынаблюдали более мелкие раковины, стенки которых были тоньше. В болееаридных биотопах стенки раковин были более толстые, а сами раковиныкрупнее.Есть сведения, что уменьшения размеров раковины взрослых особейпроисходит из-за высокой плотности популяции (возможно под влияниемферомонов,выделяемых улитками,и вызывающих задержку роста)(Goodfriend, 1986).Подобная зависимость уменьшения средних размеров раковиныгастропод в популяциях при повышенной плотности особей отмечена и вдругих работах (Vincent et al., 1982; Oosterhoff L.M., 1977; Lucarz, Gomot,1985). В них для гелицид было зафиксировано замедление темпов роста вперенаселённых популяциях, что приводит к уменьшению веса, размера итолщины раковин взрослых особей, по сравнению с более разреженнымигруппами.