Диссертация (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 10

(Яблоков, 1980).48Весьма интересными в этой связи являются высказывания Н. В.Тимофеева-Ресовского с соавторами (1973), согласно которым периферияареала вида имеет две главные особенности. Это, во-первых, уменьшениеразмеров популяции и увеличение изоляции между этими популяциями, чтоувеличивает вероятность случайного выщепления и гомозиготизациирецессивных мутаций и полиплоидов, тем самым возникают условия дляоживления эволюционного формообразования. Во-вторых, по перифериивидовых ареалов популяции, как правило, существуют в экстремальных дляданного вида абиотических и биотических условиях, что может благоприятноповлиять на возникновение географической изменчивости, характеризующейвнутривидовые таксоны, путем изменения векторов отбора (Ивантер, 2010).Таким образом, внутрипопуляционное разнообразие в центре ареалапереходит в межпопуляционное разнообразие на периферии (ТимофеевРесовский и др., 1973).Крометого,«резкиефлуктуациипериферическихпопуляцийспособствуют генетическому обороту (через «популяционные волны») иобеспечивают эволюционные преобразования, ведущие к завоеванию видомновых территорий, смене экологической ниши, формированию новыхпопуляций и даже видов» (Ивантер Э.В., 2012) .49ГЛАВА 2.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНАИССЛЕДОВАНИЯВесь исследуемый нами материал, за исключением трех западныхпопуляций, был собран в пределах Восточно-Европейской равнины.БольшинствопунктовсборарасполагаютсянатерриторииюгаСреднерусской возвышенности (пункты 1 – 8). Здесь находится юговосточная часть ареала вида Helix pomatia (Linnaeus, 1758). Однако посостоянию на сегодняшний день, как уже говорилось в первой главе,очевидно, что ареал расширяется к востоку.

В частности, имеютсядостоверные сведения о присутствии вида на территории Поволжья –локально в г. Самаре (Сачкова, 2006) и г. Пензе (Булавкина, Стойко, 2009).Также известна первая находка виноградной улитки для Мордовии,сделанная Е. А. Лобачёвым в с. Аксёновка (Лобачёв и др., 2015; Лапшин идр., 2014).СреднерусскаявозвышенностьрасполагаетсявцентреРусскойравнины.

По ее южной части проходит граница между лесостепным истепным ландшафтом. Известно, что лесостепь Русской равнины посравнениюсболеехарактеризуетсяДифференциациякрупнейшихвосточнымиболеевлажнымрайонамиифизико-географическихравнинобусловленасоответствующейменеесуровымрежимоврядомэтойфакторов,зоныклиматом.однойизвключающихтектонический режим, смену континентальной и морской фазы развития иэволюцию климата в пространстве и времени. С учетом перечисленныхфакторов, принято выделять в пределах лесостепной зоны три области, всостав которых входят 25 провинций (Макунина, 1985).

Известно, чтопровинция является частью зоны, для которой характерна общность рельефаи геологического строения, а также имеются свои биоклиматическиеособенности. Таким образом, это наименьший из природных комплексов,которыйвыделяютпримелкомасштабномфизико-географическомрайонировании. Обыкновенно провинция территориально совпадает с50крупнойорографическимиединицами,такимикаквозвышенности,низменности, группы хребтов и т.п.

Например, провинции лесостепной зоныРусской равнины могут быть объединены в две группы: провинциивозвышенных овражно-балочных равнин и плоских низменных равнин.Амплитуда годовых колебаний на территории Русской равнинысоставляет примерно 25ºС (в западной части территории) и, соответственно,35ºС в восточной. Годовое количество осадков варьирует от 400 до 600 мм.Очевидно,чтоперечисленныепоказателиобуславливаетумеренно-континентальный характер климата, который в сочетании с повышеннойувлажненностью определяет большое количество широколиственных пород всоставе лесных массивов, произрастающих на данной территории, гдедоминирующим видом является дуб чарешчатый (Quercus robur).

Поэтомулесостепь Русской равнины принято называть дубовой лесостепью (Мильков,1977). Кроме того, в дубравах часто встречаются липа сердцелистная (Tiliacordаta), ясень обыкновенный (Frаxinus excelsior), клен остролистный (Acerplatanoiídes), вяз шершавый (Ulmus glabra), ильм (род Ulmus), а к западу отПолтавы - граб обыкновенный (Carpinus betulus). В подобных дубравах вярусекустарникатипичнылещина(Corylusavellána)ибересклетбородавчатый (Evonymus verrucosus).

Для нижнего яруса характерношироколиственное разнотравье, в котором встречаются такие виды, какландыш (Convallaria majalis), копытень (Asarum europaeum), фиалкаудивительная (Viola mirabilis), ясменник пахучий (Asperula odorata), сныть(Aegopodium podagraria), осока волосистая (Carex pilosa) (Сеннов, Кузнецов,2016).Как уже указывалось, лесостепь Русской равнины характеризуетсячередованием возвышенных и низменных ландшафтных провинций, и являетсобой яркий пример вертикальной дифференциации ландшафта в равнинныхусловиях (Мильков, 1950).Лесостепьрусскойравнинызасчётсильногоэрозионногорасчеленения практически не имеет водораздельных озёр, вследствии чего на51водоразделах отсутствуют крупные замкнутые понижения, которые бынебыли вовлечены в долинно-балочную сеть. Такая особенность рельефапредопределила также обилие байрачных лесов (по большей части дубрав, нона севере также имеются берёзовые рощи как естественного, так ивторичного происхождения).

Подобный разнокачественный, неоднородныйрельеф в сумме с климатическими контрастами между западными ивосточными зонами территории объясняют присутствие значительныхпровинциальных различий. (Мильков, 1977).Среднерусская возвышенность протянулась от правобережья долиныОки (район Калуги и Рязани) до Донецкого кряжа. С запада обрамляетсяПриднепровской, а с востока – Окско-Донской низменностями. При этомвозвышенность обладает четкими естественными рубежами – это долины рекДесны, Верхней и Средней Оки, Воронежа, Верхнего Дона и СеверскогоДонца.Средняявысотанадуровнемморясоставляет120-150м.Максимальная высота – 320 м (Мильков, Гвоздецкий, 1976).

Рельеф севернойи южной частей возвышенности различен и разнообразен. Северо-западнаходится в зоне смешанных лесов, север – в зоне широколиственных лесов,центральная же часть располагается в зоне лесостепи, а крайний юг и юговосток лежат в степной зоне (Кашкин, 2005). Центром Среднерусскойвозвышенности считают окрестности г. Орёл, где находится так называемоеПлавское плато. На юго-востоке Дон, прорезая возвышенность, отделяет отнее Калачскую возвышенность, которая является водоразделом Дона иХопра.Характер поверхности Среднерусской возвышенности – это волнистаяравнина, которая расчленена глубокими долинами рек, балок, а такжеветвящихся оврагов.

Овражная сеть в Среднерусской возвышенностичрезвычайно густа – это самая овражная возвышенность на Русской равнине.(Мильков, Гвоздецкий,1976). Глубина оврагов способна колебаться, достигая100 и даже 150 м.52На Среднерусской возвышенности берут началореки: Ока смногочисленными притоками, Дон с притоками, Оскол, Северный Донец,Ворскла, Псёл, Сейм и многочисленная сеть мелких рек и приуроченных кним балок и оврагов. В южной части возвышенности, где толща меловых итретичных отложений чрезвычайно мощна, древняя верхнепалеозойскаядолинная сеть в современном рельефе не проявляется и реки вынужденыпрокладывать свой путь на новом месте.

В силу этого молодые реки севераимеют более разработанные долины, чем возникшие в более раннее времяреки юга.Существуетмнение,чтоСреднерусскаявозвышенностьнепокрывалась ледником, даже в период максимального Днепровскогооледенения, которое покрывало большую часть Восточно-Европейскойравнины в плейстоцене 300-250 тыс. лет назад (Мильков, 1950).

После уходаледника, который обтек возвышенность по окружающим ее низменностям,сама Среднерусская возвышенность подверглась интенсивному эрозионномуразмыву. Благодаря этому сформировался современный эрозионный рельеф,и его формы определяются и в основном рисунком, густотой и глубинойэрозионной сети, а также формой долин, балок и оврагов. Местами развиткарст. Наряду с древней эрозионной сетью Среднерусская возвышенностьпересечена молодыми эрозионными формами - оврагами и промоинами.Условия для интенсивного развития эрозионных процессов существуют и всовременноевремя.Приэтомсовременнаяэрозияприуроченавподавляющем большинстве случаев к древней гидрографической сети.(Карандеева, 1957).

У поверхности Среднерусской возвышенности частозалегают меловые и мергельные отложения и довольно часто встречаютсяобнажения мела.Климат Среднерусской возвышенности определяется её возвышенныйрасчленённый обликом: континентальный. Зима умеренно холодная, а летоумеренно теплое. Сумма активных температур воздуха свыше 10º 2400 2700º.

Годовой коэффициент увлажнения: 0,35-0,45 (Гвоздецкий, 1968).53Сумма осадков за год на западе возвышенности составляет 500-600мм,местами превышает данный показатель. Средние из абсолютных минимумовтемператур воздуха: -27º, -30º. По сравнению с более западнымигеографическими провинциями, континентальность климата здесь значимовозрастает. (Гвоздецкий, 1968).На Северо-Востоке Среднерусской возвышенности находится границахвойно-широколиственных, широколиственных лесов и лесостепи. На этойтерритории сформированы различные типы болот, которые принадлежатразным болотным зонам (Боч, Мазинг,1979). Юго-запад Среднерусскойвозвышенности,расположенвпределахдвухприродныхзон-широколиственно-лесной и степной. В прошлом возвышенность былапокрытазлаково-разнотравнымистепями,которыечередовалисьс«островками» дубрав (Гвоздецкий, 1968).

Биоценотическое разнообразиездесь довольно велико. В настоящее время на данной территории частичносохранились участки широколиственных лесов, в их числе старовозрастныедубравы, а также фрагменты северных луговых степей и степные сообществана карбонатных почвах, именуемые иногда «Сниженные Альпы» (Голицын,1956). Подобные сообщества практически не встречаются южнее границлесостепи.

Н. П. Виноградов совместно и С. В. Голицин в своих работахуказывалиточныесеверныеизападныеграницыраспространения«Сниженных Альп», указывая на то, что эти растительные ассоциации вместетимьянниками расположены также в восточной части Верхнего Поосколья(Виноградов, Голицын, 1954; Голицын С.В., 1957).Современные дубравы имеют место лишь в непригоных для пахотывысоких овражных берегах рек и в балках. Сосновые боры занимаютпесчаные террасы.