Диссертация (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 2

pomatiaсформировалась под влиянием дрейфа генов и компенсаторных реакцийгеномов.4.Большинствоизученных популяцийH.pomatiaобладаютповышенной жизнеспособностью, что объясняется большой устойчивостьюих геномов к негативным воздействиям различных факторов, включаяантропогенные.Объем и структура диссертации.Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, спискалитературы. Основной текст изложен на 134 страницах, включающих 20рисунков и 28 таблиц. Список литературы включает 372 источников, из них173 на иностранных языках. Общий объем диссертации составляет 176страницы.8ГЛАВА 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ1.1. Роль популяционного уровня организации живой материи вэволюции живых организмовСогласно биологической концепции вида, которая пришла на сменутипологической концепции, любой вид существует в виде интегрированныхпопуляций (Майр, 1968). При этом стоит отметить, что, несмотря на тупопулярность, которую приобрел термин «популяция» в многочисленныхсовременных источниках, где в него вкладывается разнообразный смысл, всвоей работе мы придерживаемся строгому эволюционно-генетическомуопределению.

Популяция – это совокупность особей одного вида, свободноскрещивающихсязанимающихмеждусобой,определеннуюобладающихтерриториюиобщимвгенофондом,достаточноймереизолированной от других таких же совокупностей (Тимофеев-Ресовский идр., 1973).Согласно современным представлениям, популяция представляетсобой наименьшую единицу, в рамках которой возможны стабильныеэволюционные преобразования, поэтому часто ее называют своеобразным«фундаментом» и «трамплином» эволюции.

Известно, что изолированныедруг от друга популяции одного вида, градуально накапливая в процессесуществованиямутациивсвоихгенофондах,приспосабливаяськизменяющейся среде обитания, могут положить начало эволюционнымпреобразованиям, дать общую генетическую реакцию, итогом которой станетпоявление новых разновидностей, а далее - разных видов. Таким образом,происходит «дихопатрическое» видообразование (Майр,1968).Одним из основных эволюционных факторов является естественныйотбор (Дарвин, 1859). И. И.

Шмальгаузен (1968) называл отбор основнымрегулятором эволюционного процесса. На сегодняшний день различнымиисследователямипредложеномножествоформотбора,исчисляемоедесятками (Пучковский, 2013). В данной работе будем считать, что9существует три основные формы отбора: движущий, стабилизирующий идизруптивный.

Все формы на разных этапах обеспечивают эволюционныепреобразования популяций. Например, стабилизирующей формой отборакупируются признаки, находящиеся с краевых сторон нормы реакции. Еслилокальные популяции, изолированные друг от друга, но принадлежащиеодному виду, существуют в сходных условиях, и на них влияет одинаковонаправленныйсформируютсястабилизирующийпрактическиотбор,одинаковыетовподобныхоптимальныегруппахфенотипы.Эволюционно такая группа в стабильных условиях окружающей среды будетсовершать «бег на месте». Однако, если в этих группах происходитнакопление новых мутаций обмен которыми затруднен, данные популяции,оставаясь сходными внешне, будут различными генетически. Далеесуммация различий может дойти до такой степени, что скрещивание междупопуляциями станет невозможным и вероятность их гибридизации станетминимальной.

На этапе такого «генетического антагонизма» эти группымогут стать видами с явным фенотипическим сходством, то есть видамидвойниками, для различия которых необходимы будут специальные методыисследования, например, такие как анализ ДНК или эксперименты дляпроверки возможности скрещивания особей из разных групп между собой(Иорданский, 2001). Прийти к изоляции группы могут двумя путями – впервом случае в результате появления барьеров в пределах старого ареала, вовтором – при расширении ареала на новые территории.

Если говорить овтором пути, то мелкие группы, поселившиеся в новых местообитаниях, ссамого начала становятся периферическими изолятами. Они, возможно, ссамого начала подвергаются воздействию новых условий, отличных от тех,что действуют в пределах исконного ареала. По мнению Э.

Майра, вподобных группах имеет место эффект «генетической революции» –стремительное изменение генофонда, которое способно повлечь за собоймасштабные эволюционные изменения (Майр,1968). Объяснение этогоявления он находил в том, что генофонд такой отколовшейся группы10изначально не сбалансирован и не оптимизирован отбором, а потому поддействием отбора в процессе приспособления к новым условиям генофондподвергается перестройке до тех пор, пока внутри группы не установитсяновое генетическое равновесие. Учитывая, что подобные изоляты частомалочисленны,процессизменениягенофондаускоряетсявследствиегенетико-автоматических процессов.

При этом на краю ареала воздействиенехарактерных условий среды становится особо сильным. Если ихнеблагоприятное воздействие экстремальное, то начинает действовать«катастрофический отбор», отбраковывающий большую часть особейгруппы. Остаются лишь те немногие особи, обладающие наибольшимиадаптивнымисоответствиямикнеблагоприятнымфакторамсреды,сформировавшимися на основе соответствующих генетических уклонений.После того, как условия вернутся к норме, численность популяциивосстанавливается, но генофонд после работы катастрофического отборазначительно отличается от исходного. Такие популяции отличаютсяповышенным уровнем гомозиготности по различным локусам. Причемпереход генов в гомозиготное состояние обеспечивается не толькостохатическимиявлениями(врезультатеснижениячисленностииинбридинга), но и направленным отбором гомозиготных комбинаций.Согласно данной гипотезе, в ситуации, когда происходит заселение новыхтеррирорий единичными особями, которые оказываются в условияхгеографической изоляции, значимость для выживания такой группыприобретают те гены, которые наиболее жизнеспособны в гомозиготномсостояниииредкопроявляющиесявисходныхпопуляцияхиз-задоминирования в них «хорошо смешиващихся генов».

Попадая в условияиной генетической среды, эти гены оказываются в более выгодномположении. Причем, по мнению Э. Майра этот процесс может затрагиватьодномоментно множество локусов (Майр,1968).Эволюция - саморегулируемый процесс, в основе которого лежитустойчивость, а не изменчивость форм, несмотря на изменяющиеся условия11среды.(Шмальгаузен,1968).Этоиестьнаправляющийвекторэволюционного процесса. Таким способом регулируются не только теизменения,которыеявляютсяответомнатрансформациюусловийокружающей среды, но и возникающие мутации.

Если не срабатываютклеточные и онтогенетические регуляции и происходит гибель организма,вследствие того, что мутация оказалась неадаптивной или катастрофической,то на популяционном уровне это является отбором. Ход и направленностьэволюцииопределяетсякомплеснымвзаимодействиемклеточных,онтогенетических и популяционных регуляций (Берг, 1922).Шмальгаузенморфогенезаподследующимдействиемобъяснялмутацийтем,гармоническоечтоизменение«гармонияявляетсярезультатом преимущественного выживания тех особей, развитие которыхпокоится на более совершенной системе регуляций как клеточных, так иорганизменных» (Шмальгаузен, 1968, стр.

415). Наиболее жизнеспособныеособи обладали «усредненными» генотипами, то есть были, по сути,«сбалансированными генетическими системами». В конкретной популяции,по его мнению, благодаря процессам авторегуляции, всегда преобладаетопределенная генетическая основа, видоизменяемая лишь в деталях.1.2.

Роль генетического полиморфизма в эволюцииПонятие«популяционныйполиморфизм»былопредложеноанглийским генетиком и экологом Э. Фордом (Ford, 1940) как существованиев популяции одновременно двух (или более) генотипически различающихсяформ, причем частота наиболее редкой формы, все же достаточно велика (неменее 1-5 %), чтобы ее поддержание можно было объяснить мутационнымдавлением.Под полиморфизмом часто понимают наличие широкого диапазонакакого-либокачествавгруппе,атакжеспособностьорганизмовсуществовать в различных формах и состояниях – как внутренних(генетических), так и внешних (морфологических). Такое деление весьма12условно, так как внешний полиморфизм обеспечивается полиморфизмомгенетическим, «проявление индивидуальной, прерывистой изменчивостипризнаков внутри вида, трактуется ныне в генетике как изменчивость,контролируемая аллельными (альтернативными) состояниями одного и тогоже гена или супергена – группы тесно сцепленных и наследуемых как одноцелое генов» (Созинов, 1982, стр.

18).В настоящее время выделяют следующие виды полиморфизма.Переходныйполиморфизмнаблюдаетсятогда,когдамутантновозникший аллель имеет адаптивную ценность и начинает наращивать своеколичество в процентном отношении к общему число других аллелей впопуляции, вытесняя прежде доминирующие аллели.Сбалансированный полиморфизм возникает тогда, когда, например,естественный отбор благоприятствует гетерозиготныморганизмам,врезультате чего в популяции возникает баланс между разноименнымиаллелями.И.И.Шмальгаузен(1935)называлегоравновеснымгетероморфизмом.Еще один вид полиморфизма называется географическим, когда вразных локальных популяциях в пределах ареала устанавливаются свои,отличные от других, соотношения аллелей.Известно, что чем выше «полиморфность популяции», тем быстрееадаптируются ее особи к условиям среды и проще протекают в неймикроэволюционные процессы.