Диссертация (Оценка воздействия потенциальных загрязнителей на световые реакции фотосинтеза в присутствии гуминовых веществ), страница 6

ГВ могут косвенно инепосредственно влиять на физиологические процессы роста растений (Cacco etal., 2000; Cesco et al., 2002; Chen, Avid, 1990; Nardi et al., 1996; Ouni et al., 2014;Rady et al., 2012; Yang et al., 2004). Данные положительные эффекты можноотнести, в основном, к гормональной активности, так как был определен рядгормонов, содержащиеся в структуре гумуса (Muscolo et al., 1998; Pizzeghello etal., 2001). В частности, сочетание генетических и молекулярно-биологическихметодов (Dobbss et al., 2010; Trevisan et al., 2010, 2011) и газохроматографическая39масс-спектрометрия (Jindo et al., 2012) подтвердила наличие физиологическиактивных индолилуксусной кислоты в ГВ (Nardi et al., 2016).Есть отсылки о прямых и косвенных положительных воздействиях ГВ нарост и развитие растений путем воздействия на клеточные мембраны.

ГВприводят к повышению транспорту минералов, синтеза белка, активностигормонов растений, стимулированию фотосинтеза, модифицированию активностиферментов,растворениюмикроэлементовимакроэлементов,сокращениеактивных уровней токсичных минералов и увеличению микробных популяций(Garcia et al., 2016; Gholami et al., 2013; Olaetxea et al., 2016; Seyedbagheri et al.,2010). Движущей силой для большинства питательных веществ являетсяэлектрохимический протонный градиент через мембрану клеток (Canellas,Olivares, 2014).

Ауксин присутствующий в ГВ активирует Н+ АТФ – фазумембраны клеток. Ауксин - первый гормон, обнаруженный в растениях, являетсяодним из наиболее важных морфогенных соединений, которые участвуют вформировании всего растительного организма. Основной целью действие ауксинаявляется плазма мембраны Н+-АТФаза, которая выделяет ионы Н+ в клеточныхстенках (Hager et al., 2003). Увеличение Н+ приводит к снижению значения рН,после чего активизируются pH - зависимые ферменты и протеины и происходитудлинение клеточных стенок. Это основа теории роста ГВ (Рисунок 14).ГВАуксинАТФНАДФАпопластМембрана клетки40Рисунок 14.

Схема действия гуминовых веществ на мембрану клеток(Canellas, Olivares, 2014).Активация H+-AТФ улучшает питание растений за счет повышенияэлектрохимическогопротонногоградиента,которыйуправляетионнымтранспортом через клеточные мембраны путем вторичных транспортных систем(Morsomme, Boutry, 2000). Например в листьях ананаса (Baldotto et al., 2009)выявили увеличение питательных веществ N, Р, К, Са и MG более чем на 50% вприсутствии ГКГВ являются натуральными органическими соединениями, которые содержатструктуры, производимые биологическими и геохимическими процессами.

Онимогут образовывать комплексы с металлами, изолировать антропогенныеорганические соединения, окислять и редуцировать различные токсическиеформы, замедлять поглощение токсичных соединений и микроэлементов(Перминова с соавт., 2004; Pandey et al., 2003). В зависимости от типаэксперимента и металла, ГВ увеличивали или уменьшали поступление кадмия,меди, свинца (Garcia-Mina et al., 2004; Inaba, Takenaka, 2005; Kungolos et al., 2006;Montemurro et al., 2008). Иванглоу с соавт.

(Evangelou et al., 2004) обнаружили,что при добавлении ГВ увеличивается поглощение кадмия растениями табака.Халим с соавт. (Halim et al., 2003) обнаружили повышение биодоступности имобильности других тяжелых металлов в почве в результате применения ГВ.Данное явление зависело от функциональных групп ГВ, в результате чеготяжелые металлы поступали в растения в более доступной форме и от значениярН почвы.

При увеличении рН почвы H+группгидроксильные(карбоксильные,фенольные,высвобождался из функциональныхикарбонильные).Происходило увеличение сродства катионов металла с ГВ. В работах с серебромбыло обнаружено, что ГВ вызывали частичную дезагрегацию НЧ серебра (Fabregaet al., 2009), ингибировали растворение Ag+ из водных коллоидов НЧ серебра (Liu,Hurt, 2010), снижали бактерицидную эффективность ионов серебра и приводили кколлоидной стабильности (Fabrega et al., 2009; Gunsolus et al., 2015), снижалитоксичность НЧ серебра по отношению к водным беспозвоночным Ceriodaphnia41dubia (Gao et al., 2009; Wang et al., 2015; Yang et al., 2014). В работе с Zebrafish ГВувеличивали стабильностиь НЧ диоксида титана и снижали их токсическоевоздействие (Yang et al., 2013).

В эксперименте Anabaena sp. ГВ снижалитоксичность НЧ оксида цинка (Tang et al., 2015), токсичность мышьяка вэкспериментесDaphniamagna,гдебылообнаружено,чтостепенькомплексообразования зависела от физико-химических свойств ГВ, а именно отих общей кислотности и флуоресцентных характеристик (Ren et al., 2017).Таким образом, ГВ вступая во взаимодействие с токсикантами, изменяютформы их существования, воздействуют на процессы биоаккумуляции иповреждающие эффекты токсикантов.

Величина этого воздействия определяетсяструктурными особенностями ГВ, которые могут достаточно сильно отличатьсядля ГК и ФК различного происхождения. В частности, можно ожидать, что ГВ,содержащие большее количество функциональных групп, ответственных засвязывание токсикантов, будут характеризоваться более выраженным защитнымдействием по отношению к живым организмам в присутствии токсикантов(Куликова, 2008). В ряде работ, посвящённых поиску взаимосвязи междуфизиологической активностью ГВ и их физико-химической характеристикой,полученныеавторамикислородсодержащихрезультатысвидетельствуютфункциональныхгруппо(Христева,ведущейроли1953).Рядомисследователей было также высказано предположение, что определяющую роль вфизиологической активности ГВ играют карбоксильные и фенольные группы(Новикова с соавт., 2001; Malcom, Vaughan, 1979; Pflug, Ziechmann, 1981).Пикколо и Нарди (Nardi et al., 2002; Piccolo et al., 1992) высказали гипотезу, чтодля проявления высокой физиологической активности необходима одновременнаякомбинация небольшого молекулярного веса и содержания ароматических,карбоксильных и фенольных групп.

Гипотеза была разработана для объясненияфеномена, что наибольшей активностью обладают низкомолекулярные фракцииГВ (Cacco et al., 2000; Vaughan, Malcom, 1985), хотя и высокомолекулярныекомпоненты также обладали определенной активностью (Malcom, Vaughan, 1979).ПолученныеданныесвидетельствуютосущественномвлиянииГВна42повреждающее действие токсикантов в водной среде. При этом ключевую роль вкомплексообразовании играют карбоксильные и фенольные группы ГВ (Crouе etal., 2003; Dudal, Gerard, 2004; Jones, Bryan, 1998; Merdy et al., 2006).431.7. Токсическое воздействие соединений хромаСоединения хрома находят в составе сточных вод многих предприятий и ониявляются опасными для водных экосистем (Bishnoi, 1993; Efroymson, 1997;Ramirez-Diaz, 2008).

В настоящее время обострились проблемы, непосредственносвязанные с химическим загрязнением биосферы, нередко приводящим не толькокострымтоксиколого-экологическимситуациям,ноихроническиминтоксикациям, увеличению общей заболеваемости.Опасность воздействия хрома и его соединения заключается в ихустойчивости, биологической доступности и вероятностью вызывать негативныеэффекты в очень малых концентрациях (Bassi et al., 1990). Бихромат калия, натрияи аммония широко применяются в металлообрабатывающей, кожевенной,текстильной,химической,лакокрасочной,керамической,спичечнойипиротехнической промышленности. Их используют в качестве реактивов, а такжедляприготовления(Мамырбаев,2012).пигментов,Хроматыдубителей,идлябихроматыпротравливанияоказываютсемянмутагенноеиканцерогенное воздействие на человека и животных (Appenroth et al., 1991).Наиболее опасным соединением является бихромат калия (K2Cr2O7).

При этомбихроматкалиярекомендованкакэталонныйтоксикант,дляпроверкичувствительности культур микроводорослей (Khalida et al., 2012). Хроматы ибихроматы ингибируют усвоение минералов (Khan, Khan, 1983; Walker et al.,1977), а также поглощение питательных веществ (Singh, Yadava, 1984; Srivastava,Jaiswal, 1989). Оценка токсикологического риска воздействия хрома важна впонимании факторов, влияющих на клеточный отклик, и может предоставитьполезную информацию о влиянии хрома в водных экосистемах.У бихромата калия была отмечена токсичность на фотосинтетическиепигменты, фотосинтез, активность нитратредуктазы и содержание белка вGlaucocystis nostochinearum (Rai et al., 2004).

Хорсик с соавт. (Hоrcsik et al., 2007)отметили, что хром вызвал усиленное разрушение реакционных центров и44снижение квантового выхода ФС II РЦ водоросли С. Pyrenoidosa, а в дальнейшем,с увеличением концентрации хрома, это ингибирующее воздействие возрастало. Вслучае S. оbliquus, происходило снижение FV/FM и разрушение электронтранспортной системы, что приводило к ингибированию переноса электроновмежду ФС II и ФС I (Khalida et al., 2012). Ингибирование роста и синтезахлорофилла при действии солей хрома отмечалось в работах с пресноводнымимикроводорослями и растениями Vallisneria spiralis и Spirodela polyrhiza(Appenroth et al., 2001; Khalida et al., 2012; Vajpayee et al., 2001).