Диссертация (Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса), страница 9

Отказ от корма в период спаривания характерен не только длясамцов сайгака, но и для самцов других копытных животных, о чём имеютсяуказания в литературе (Банников и др., 1961; Слудский, 1963; Voss, 1969;Баскин, 1976; Pohle, 1987; Ramsay et al., 1992; Соколов, Жирнов, 1998).Период повышенной половой активности у самок сайгака приурочен кдекабрю – январю. В центральном Казахстане в 1962-1965 гг. овуляция усамок отмечалась, начиная с 21 декабря.

К 30 декабря все самки имели желтыетелавяичниках(Цаплюк,1968).Этиданныесвидетельствуютоприуроченности течки и охоты у самок к третьей декаде декабря. Сроки течкии охоты у самок сайгака в Северо-Западном Прикаспии приходятся на конецпервой декады и на вторую декаду декабря. Первыми приходят в течку икроются самки среднего возраста, а затем – самки в возрасте 4-5 лет,последними спариваются самые старые и молодые 7-8-месячные самки(Рашек, 1969). Основная масса самок спаривается в течение 5-10 дней. Впериод гона у неоплодотворенных самок может наблюдаться повторныйполовой цикл через 16-19 дней после окончания первого (Жирнов, 1982;Соколов, Жирнов, 1998). В работах А.Г.

Банникова и др., (1961), Л.В.Жирнова (1982); В.Е. Соколова, Л.В. Жирнова (1998) есть информация оповторном пике активности половых желез в мае – июне и о встречебеременных самок с хорошо развитыми эмбрионами в октябре – ноябре. Втоже время по вопросу повторного эструса у самок сайгака в литературеопределённой точки зрения нет (Близнюк, Букреева, 2000; Цаплюк, 1966;Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998; Букреева, 2003; Кокшунова, 2009).Так, например, О.Э.

Цаплюк (1966), базируясь на данных гона 1964 г. вБетпак-Дале и исследованиях яичников 8-месячных самок, высказывала53предположение о том, что овуляция у этих самок проходила в самом концедекабря – начале января, что может свидетельствовать о наступленииповторного эструса у самок сайгака.Изучение эмбриональной плодовитости сайгака в природной среде быловозможным только при достаточно высокой численности популяции сайгака(Петрищев, 1997; Соколов, Жирнов, 1998; Близнюк, Букреева, 2000; Сидоров,2000; Букреева, 2002; Кокшунова, Букреева, 2007; Кокшунова, 2012).Учитывая значимость эмбриональной плодовитости для представления осостоянии популяции, лицензионный отстрел беременных самок можно былосчитать оправданным.О плодовитости самок сайгака можно судить по таким показателям как:доля беременных от всех самок, доля самок с 2 эмбрионами от количествабеременных, доля яловых от всех самок, выход (количество) эмбрионов на 1самку с учетом яловых.

В 1994-1998 гг. количество яловых среди молодых ивзрослых самок сайгака держалось примерно на постоянном уровне, и средимолодых они в среднем составляли 14%, а среди взрослых – 0,5%. В эти жегоды происходило нарастание плодовитости сайгаков за счет увеличенияколичества двоен среди взрослых животных. В 1997 г. число эмбрионов навзрослую самку достигло максимальных показателей для популяции – 1,83.Плодовитость молодых – в среднем 0,87 эмбриона на одну самку с учетомяловых (Близнюк, Букреева, 2000).Начиная с 50-х гг. XX в. изучение плодовитости самок европейскойпопуляции сайгака свидетельствовало о том, что этот показатель в разныегоды варьировал.

Так, например, в начале 50-х гг. на одну самку европейскойпопуляции приходилось в среднем от 1,5 до 1,9 сайгачонка (Даль и др.,1956),в 1955 г. на одну самку приходилось 1,37 сайгачонка (Даль и др.,1958). В 1958г. на одну взрослую самку с учетом яловых приходилось 1,67 эмбриона, а намолодую – 0,89 (Фандеев, 1965). С 1972 по 1978 гг. на одну самку с учетомяловых приходилось 1,69 эмбриона, в 1979-1980 гг.

на одну самку с учетомяловых приходилось соответственно 0,94 и 1,29 эмбриона (Близнюк, 1982,541999). В дальнейшем (1983 и 1986-1987гг.) была показана низкаяплодовитость животных. В 1983 г. на одну молодую самку приходилось 0,9эмбриона, на одну взрослую – 1,26 эмбриона (Максимук, Проняев, 1986). В1986 г. среди самок сайгака яловых было 10,4%. На одну самку с учетомяловых приходилось 1,07 эмбриона. В 1987 г. яловых было 20,2% и эмбрионовсоответственно 1,09 и 0,87 (Петрищев, 1997). На таком же низком уровнесохранялась плодовитость в популяции до 1992 г. Только в 1993 г.

этотпоказатель составил 1,50 эмбриона на одну самку (Близнюк, Букреева, 1993).Сравнение плодовитости с возрастом животных показало, что плодовитостьсайгаков в возрасте 3 года и старше выше и более стабильна, чем у молодыхживотных (Проняев, 1985; Проняев, Аксенов, 1987; Близнюк, Букреева, 2000).На высокую плодовитость 2-5-летних сайгаков указывалось раньше (Рашек,1963; Фадеев, 1975, 1980; Жирнов,1982).По данным И.В. Волошиной (1976), А.И. Мысленкова и И.В.Волошиной (1989), Н.В. Соломкиной (1992) у амурского горала нет имитацииполового поведения самцов, вероятнее всего, как считают авторы, из-заотсутствия у них «гаремов». Приведённый аргумент отсутствия имитацииполового поведения самцов у самок амурского горала трудно считатьубедительным, поскольку у домашних животных, не имеющих «гаремов»,таких, как коровы и овцы, в период половой охоты наблюдается образецполового поведения в виде ложной садки самки на самку (Ковальчикова,Ковальчик, 1986; Орлов, 1990; Кокшунова, 2012).У коров в период половой охоты кроме ложной садки самки на самкуотмечалось усиление звуковой коммуникации (Казанцев, 1967; Караваева,Венедиктова, 1976).

Химические молекулы от наружных половых органовкоровы в охоте также сигнализируют о ее готовности к спариванию. Сходныеобразцы поведения наблюдаются у овец в периоде половой охоты (Студенцови др., 2005). Таким образом, мотивацией репродуктивного поведенияполовозрелого быка или барана является сигнализация: ольфакторная,химическая, звуковая.55Гон диких и домашних лосей из года в год приурочен к определеннымместам, куда они подходят к началу полового сезона. При благоприятныхкормовых условиях половой зрелости лоси достигают к 1,5 годоваломувозрасту (Филус, 1975, 1976; Язан, Глушков, 1977). При недостаточнойкормовой базе половое созревание их сдвигается на год и более (Салганский,1966, 1972; Саломасова, Казанцева, 1989). При отсутствии взрослых быков вгоне активно участвуют 1,5 годовалые, хорошо развитые бычки с живымвесом свыше 230-250 кг.

Турнирные бои происходят только среди равных посиле быков (Синицин, 1981).Лосихам свойственно избирательное отношение к быкам. Они являютсяполицикличными животными, с половым сезоном около 3 месяцев.Промежуток между половыми циклами около 3-х недель. В условияхлосефермы клинические признаки течки у дойных лосих периодическиотмечаются на протяжении лета, начиная с 3-й недели после отела, но случаевспаривания их с быками до сентября не наблюдалось (Михайлов, Витакова,1975, 1976).

Продолжительность беременности у лосих 225-230 дней.Плодовитость лосих находится в прямой зависимости от их возраста, общегоразвития и упитанности ко времени гона. Способность к размножению ивысокую плодовитость они сохраняют до 15 лет, при продолжительностижизни около 18 лет. У самцов старше 12 лет заметны деградация рогов ипонижение половой активности. Молодые быки, гонявшиеся с большимчислом самок, сбрасывают рога раньше старших по возрасту быков,гонявшихся с меньшим числом самок (Кожухов, 1975).Содержание лосей в неволе проводится в течение несколькихдесятилетий.

Удивительно, что в отличие от сайгака весь приплод налосеферме получают от диких самцов, так как самцы лосей, выпоенныевручную, хотя и обнюхивают лосих, следуют за ними, однако, не ухаживаютза самками и не кроют их (Кнорре, 1969, 1972; Клятис, Клятис, 1972;Михайлов, 1972). Обнюхивание лосих является врожденной реакцией навыделения половых органов самок.56Ворганизациирепродуктивногоповедениясайгаковпредставляется интересным изучение роли химической извуковойкоммуникацииэтихживотных.Эффективностьхимической сигнализации в животном мире очевидна, её жесчитают эволюционно более древней из всех систем связи уживотных (Марков, Островская, 1972; Соколов, Данилкин, 1977;Корытин, 1979, 1986; Соколов, 1992). При изучении ролихимической сигнализации в организации поведения животныхеё невозможно отделить от акустических и оптических сигналов,играющих также значительную роль в поведении животных(Переладова, Никольский, 1975; Соколов, Данилкин, 1975, 1977;Переладова и др., 1982; Кокшунова, 2003, 2005, 2009; Солдатоваи др., 2005).Влитературеописаноусилениесекреторнойдеятельностипредглазничных и паховых желёз у половозрелых самцов сайгака (Соколов,Жирнов, 1998; Слудский, 1955; Рашек, 1963; Цаплюк, 1966).

Половозрелыесамцы, отбившие себе гарем, имеют тёмно-бурую окраску шерсти брюшнойчасти и шеи (Соколов, Жирнов, 1998; Адольф, 1954). Эта окраска шерстиобразуется за счет выделений пузырьковидной железы и мочи, которой самецорошаетсебявовремягона.Усилениесекреторнойдеятельностипредглазничных и паховых желёз способствует усилению оптических ихимических сигналов, которые благоприятствуют репродуктивному успехусамца в период гона.«Рев»половозрелогосамцаявляетсяпроявлениемзвуковойкоммуникации у данного вида и наблюдается только во время гона. Хобот,значительно отросший к периоду гона, влияет на высоту его звуков,составляющих «рев», и «рев» становится более низким (Володин, Володина,2008; Володин и др., 2009).

Носовая раковина у сайгака редуцирована и57смещена так, что ноздри сдвинуты далеко назад, а перед ними надвыступающими вперед зубами выросло нечто напоминающее хобот.Биологическая роль этого так называемого носового преддверия долгооставалась неясной, хотя предположений было немало. Существует ярковыраженный половой диморфизм в размерах носов у сайгака (Лодыженская,1952; Frey et al., 2007; Володин, Володина, 2008).Охраняя гарем, самец громко «хоркает», и при этом принимаетспецифическую вокальную позу: удерживая шею почти горизонтально,задирает тяжелую рогатую голову вверх и остается в такой позе напротяжении всего крика, который длится около полсекунды. Кричат самцыисключительночерезнос,навыдохе,сплотнозакрытымртом.Непосредственно перед тем как издать громкое «хорканье», самец сильнонапрягает и удлиняет мягкий нос, так что он выглядит как сложная кривая Sобразная труба.

Собирая самок в табун и отгоняя от них соперников,гаремный самец регулярно вздергивает голову и кричит почти непрерывно.Это требует огромных энергетических затрат, поэтому за несколько дней гонасамец может дойти до крайнего истощения. Самки, общаясь с детенышами,тоже кричат через нос, но при этом не напрягают его и не закидывают голову.На структуре звука, исходящем у большинства животных изо рта, а у сайгака из носа, сказываются особенности, как голосового источника, так ивокального тракта. Удлинение вокального тракта у сайгака должно приводитьк акустическому эффекту - форманты звука должны становиться ниже.Формирование носа перед криком и удлинение назального вокального трактаприводят к снижению формант крика у гонных самцов (Frey et al., 2007;Володин, Володина, 2008).Анализируя вышеизложенное, следует отметить, что наступлениеполовой зрелости у диких копытных имеет большие отличия. Сайгакотносится к раносозревающим животным: самки достигают половой зрелостив 7-8 месяцев, самцы в 19-20 месяцев.