Автореферат (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 5

на черном фоне предъявлялась стрелка сплошного белого цвета. Испытуемыйдолжен был принимать решение о том, солгать компьютеру о направлении стрелки илинет, и нажать соответствующую кнопку манипулятора, предназначенного для работыв условиях сильного магнитного поля (Invivo button response unit). На это отводилось4.5 сек., по истечении этого времени следовала реакция компьютера на предложениеиспытуемого (правдивое или ложное нажатие) – слова «согласен» или «не согласен».Слово предъявлялось на 500 мс.

и сменялось вторым стимулом обратной связи такойже длительности. Если компьютер соглашался с ложным предложением испытуемого,т.е. слово «согласен» появлялось после того, когда испытуемый нажимал кнопкумыши, которая не соответствовала направлению стрелки – это считалось выигрышеми сопровождалось появлением чисел «+2» или «+5», отображающих размер суммы,добавляемой к вознаграждению за участие в исследовании. Выигрышем считалась иситуация, при которой компьютер не был согласен с правдивым действиемиспытуемого. Испытуемый проигрывал в тех случаях, когда компьютер не соглашалсяс ложным ответом и соглашался с правдивыми. При проигрыше испытуемомупредъявлялась информация о размере штрафа «-2» и «-5» соответственно.Дифференцированная система штрафования и поощрения использовалась дляварьирования уровня проигрыша и выигрыша в Пр и Л – пробах между сессиями.

Этобыло сделано для обеспечения вовлечения испытуемого в деятельность и соблюденияодинаковой ценности ложных и правдивых нажатий.Рисунок 3. Схема тестового задания фМРТ-исследования.18Таким образом, в задачу испытуемого входило выиграть у компьютера вмаксимально большем количестве случаев. При этом как ложные, так и правдивыенажатия в игровых пробах осуществлялись для манипуляции мнением компьютера –заставить поверить в ложь и не поверить правде. В действительности же, испытуемыевводились в заблуждение относительно игры, так как согласие или несогласиекомпьютера с предложением об ориентации стрелки испытуемых было случайным.При этом слово «согласен» предъявлялось в 60% игровых проб, что неявнопровоцировало к ложным действиям.

Временные параметры контрольных К-проббыли аналогичны используемым в Л и Пр- пробах. Отличие от игровых пробзаключалось в характере окраса первого стимула проб – использовались черныестрелки с белым контуром. Появление такой стрелки было сигналом для испытуемогоо том, что данная проба контрольная, т.е. нужно нажимать только ту кнопку, котораястрого соответствует направлению стрелки. В случае корректного ответа сразу послеслова «принято», появлялся второй стимул обратно связи «*». Если нажатие былонекорректным, то это считалось нарушением инструкции и штрафовалось –предъявлялась информация о размере штрафа «-2». Во всех пробах нажатие однойкнопки указательным пальцем правой руки соответствовало ответу испытуемого –«стрелка направлена вверх», а нажатие другой кнопки большим пальцем правой руки– «стрелка вниз».

Правдивыми пробами считались те реализации, в которыхиспытуемый нажимал кнопку, соответствующую направлении стрелки. В случае еслииспытуемые нажимали кнопку, которая не соответствовала направлению стрелки(например, при стрелке «вверх» происходило нажатие большим пальцем), то такиепробы обозначались как ложные (Л-пробы).

Для обеспечения эффективности дизайнаисследования использовался варьирующий интервал между окончаниемпредшествующей и началом следующей пробы – от 500 до 2500 мс, с шагом 500 мс.Таким образом, общая длительность пробы, в среднем, составляла 10 сек. Такиепараметры предъявления были выбраны с учетом представлений об оптимальныххарактеристиках фМРТ исследований (Amaro, et al., 2006, Wager, Nichols, 2003, Friston,et al., 1999). Статистический анализ фМРТ данных проводился по результатаминдивидуально рассчитываемых t-контрастов Л > К, Пр > К и Л > Пр, результатыкоторых использовались в качестве переменных при групповом анализе данных.Изучение системной организации мозговых систем обеспечения речи напримере генерации регулярных и нерегулярных форм глаголов. Третий варианттестового задания использовался для моделирования экспериментальных условий дляизучения системной организации мозговых систем обеспечения речи на примерегенерации регулярных и нерегулярных форм глаголов.

Каждое исследование состоялоиз трех сессий в каждой из которых предъявлялось 96 слов и 48 "пустых проб" (. Схемаисследования представлена на Рисунке 4.19Рисунок 4. Схема тестового задания фМРТ исследования на порождение глаголовВременной интервал между пробами (т.е. от начала одной пробы до началаследующей) составлял 4 сек (среднее значение). Время экспозиции слов - 700 мс,шрифт белый Times New Roman, 40 размер.

Фон экрана черный. В остальное время допоявления следующего стимула предъявлялось изображение "xxxxxx"). Дляобеспечения эффективности дизайна исследования (Dale, 1999), использовалсяварьирующий интервал между окончанием предъявления предшествующего и началомпредъявления следующего стимула: изображение "xxxxxx" в псевдослучайном порядкепредъявлялось на 3.1 сек, 3,2 сек, 3.3 сек, 3.4 или 3.5 сек. Средняя длительностьмежстимульного интервала составляла 3.3 сек. Реальные и квази-глаголыпредъявлялись в форме инфинитива.

Существительные и квази-существительныепредъявлялись в ед. числе. Испытуемые инструктировались давать свой ответ какможно быстрее и вслух: в ответ на предъявляемые стимулы нужно было сгенерироватьвслух, либо глагол в первом лице ед. числа прошедшего времени или существительноево множественном числе). Варианты и примеры тестовых заданий представлены вТаблице 1.Таблица 1.

Экспериментальные условия и примерыПредъявляемыеКорректныеЭкспериментальные условиясловаответыРегулярные глаголыкиватькиваюНерегулярные глаголыколотьколюРегулярные псевдоглаголывупатьвупаюНерегулярные псевдоглаголыхороть'хорюРегулярные существительныесоколсоколыНерегулярные существительныепосолпослыРегулярные псевдосуществительныемоколмокол (и моклю)Нерегулярныефополфоплы (и фополы)псевдосуществительныеВсего в исследовании предъявлялось по 35 слов каждого типа. Все устныеответы записывались одновременно с регистрацией фМРТ данных в условиях шума идля этих целей использовалась система шумоподавления (Persaio ™ Psychology20Software Tools Inc., Pittsburgh, PA, USA).

Корректность сгенерированных словоценивалась после исследования. Пробы, в которых сгенерированные испытуемымислова не соответствовали ожидаемой модели (например, к глаголам регулярного (AJкласса (применялась другая модель), учитывались как «ошибка» при последующемстатистическом анализе фМРТ данных. Важно также отметить, что в данномисследовании выбор стимульного материала осуществлялся таким образом, чтобыизбежать многочисленных методических ограничений свойственных предыдущимисследованиям (использование слов разной частотности, фонологической сложности ит.д.). Поэтому используемые в качестве стимульного материала слова былисбалансирован как по частотности, так и фонологической сложности.

Кроме того,одновременное использование заданий по генерации глаголов и существительных (вслучайной очередности), что позволяло избегать формирования определеннойстратегии в ответах испытуемых и эффекта «прайминга» (влияния контекста тестовогозадания на скорость обработки и опознания стимулов).

В результате из-за такойорганизации предъявления стимулов испытуемые не догадывались о целяхисследования. В качестве переменных при статистическом анализе фМРТ данныхиспользовались параметры регрессии, которые вычислялись отдельно для каждогоиспытуемого путем рассчета t-контрастов между всеми типами проба и состояниемпокоя (П): РегГл>П, НерегГл>П, КвазиРегГл>П, КвазиНерегГл>П, Сущ>П,КвазиСущ>П и Ошибка>П.21РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕИсследованиеорганизациинейрональныхсистемобеспеченияцеленаправленной деятельности в условиях вовлечения механизмовпроактивного и реактивного когнитивного контроля на примередвухстимульного тестового задания Go/NoGo.При изучении мозгового обеспечения проактивного когнитивного контроля,ожидалось, что на стадии подготовки деятельности, будут наблюдаться: 1) увеличениефункциональной активности в областях мозга, связанных с обеспечением подготовкидействия и формированием моторной программы (ассоциативные области моторнойкоры); 2) изменения функциональной активности в разных областях мозга приожидании конкретного изображения и при удержании в памяти правила соответствияС1-С2 стимулов.

Опираясь на ранее полученные данные, полученные при анализепотенциалов связанных с событиями (ПСС, (Kropotov, et al., 2011, 2015, 2016),предполагалось, что формирование репрезентации ожидаемого конкретногоизображения будет связана с активностью зрительной ассоциативной коры и областеймозга, связанных с краткосрочной зрительной памятью (удержание изображенияживотного). Для проверки сформулированных выше гипотезах рассчитывался Fконтраст соответствующий двухфакторному дисперсионному анализу:1) фактор«ожидание» (сравнение всех проб с изображением животного в качестве С1 и проб сизображением растения в качестве С1) и фактор «повторение» (сравнение проб первогои второго исследования (Исследование 1 и 2 соответственно)).

В результате быливыявлены только структуры мозга, в которых уровень BOLD-сигнала в пробах сизображением «животного» в качестве С1 был значимо выше, по сравнению с пробамиPA/PP-NOGO (отсутствие подготовки к действию): таламус, прецентральная ипостцентральная извилина, дополнительная моторной кора, хвостатые ядра,инсулярная кора, нижняя и средняя лобная извилина.

При этом не удалось установитьожидаемых значимых различий в BOLD-сигнале между процессами ожиданияконкретного изображения животного С2 (Atarget) или изображения растения (Ptarget),которое должно было сравниваться с С1 (Acue) в рамках применения правиласоответствия управляющих стимулов С1-С2 для запуска моторной команды.

Вместе стем статистический анализ поведенческих данных (F(1, 18)=6.63, p=0.02) указывал нато, что для нажатия кнопки мыши в AcuePGo пробах требовалось значимо большевремени (391 мс.), по сравнению с AcueAGo пробами (368.5 мс.). Это показывает, чтонеобходимость применения правила сочетания между Acue (стимул С1) и Ptarget(стимул С2) является более сложной деятельностью по сравнению с ситуацией, когдаожидается конкретное изображение. Поскольку, поведенческие данные подтвердилиразный характер участия рабочей памяти (удержание образа изображения или правиласочетания) в подготовке действий, далее проводился анализ функциональныхвзаимодействий для выявленных структур мозга.

В соответствии с проверяемой22гипотезой, основанной на «активационно-ресурсном» подходе, необходимостьудержания в памяти правила действия должна характеризоваться усилениемфункциональных взаимодействий с соответствующими структурами префронтальнойкоры. Исходя из этого, предполагалось, что проактивный когнитивный контроль впробах AcuePtarget, будет характеризоваться большими значениями функциональныхвзаимодействий между выбранными ОИ и областями мозга, связанными собеспечением планирования действий и, возможно, структурами префронтальнойкоры, обеспечивающими удержание в памяти правил действий.