Автореферат (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 6

Последнее необходимодля усиления функциональной интеграции между ассоциативными областямивентрального пути обработки зрительной информации и областей, связанных спланированием, торможением и реализацией действий. Для проверки этихпредположений был использован PPI-анализ для областей интереса (ОИ),располагающиеся в обоих полушариях в следующих анатомических структурах:хвостатое ядро (CaudN – caudate nucleous, координаты в левом и правом полушариисоответственно (х, y, z): -9, 8, -2 и 12, 11, 4), дополнительная моторная область (SMA –supplementary motor area: -3, -7, 55 и 3, -7, 55), нижняя лобная кора/инсулярная кора(IFG – inferior frontal gyrus: -30, 23, 1 и 36, 23, -2).

В результате было показано, что дляпроб AcuePtarget (применение правила соответствия) практически во всех ОИ, заисключением левого хвостатого ядра, наблюдается повышение функциональныхвзаимодействий с ассоциативными областями затылочной (в том числеверетенообразной извилиной), височной коры и префронтальных отделов, связанных собеспечением когнитивного контроля и планирования действий. Только для ОИ влевом хвостатом ядре, при расчете t-контраста статистических параметровфункциональной связности AcueAtarget> AcuePtarget, было выявлено усилениефункциональных взаимодействий с передней поясной корой (61 воксел, pFWE=0.024).При этом, обратный контраст не выявил значимых изменений функциональныхвзаимодействий.Таким образом, при анализе процессов, связанных с проактивным когнитивнымконтролем, была впервые продемонстрирована зависимость организациивзаимодействия дистантно расположенных зон мозга от характера вовлеченияпроцессов рабочей памяти: ожидание конкретного стимула характеризовалосьменьшим составом взаимодействующих звеньев.

В случае, если реализацияпланируемого действия зависит от правила сочетания управляющих стимулов, тоудержание в памяти правила соответствия между ними проявляется как расширениенабора взаимодействующих структур мозга. При этом, функциональная специализацияэтих структур мозга связана с обеспечением сенсорной (каудальные областиверетенообразной извилины и вторичной зрительной коры) и смысловой обработкиизображений (передние отделы веретенообразной извилины), планированием действий(дополнительная моторная кора), а также селекции и контроля их реализации (нижняялобная извилина). Это соответствует данным о специализации обнаруженных структур23префронтальной коры относительно процессов удержания в памяти правил реализациидеятельности (Domenech, Koechlin, 2015, Koechlin, et al., 2003). Полученные данныеукладываются в исходные предположения о зависимости характера функциональнойинтеграции от сложности планируемой деятельности и соответствуют логике«активационно-ресурсного» подхода.

При этом, обращает на себя внимание факт, чтонесмотря на выявленные изменения функциональных взаимодействий, BOLD-сигнал ванализируемых ОИ значимо не отличался между сравниваемыми условиями. Следуетотметить, что аналогичные эффекты независимого поведения показателей локальнойактивности и дистантных взаимодействий наблюдались ранее при изученииимпульсной активности нейронный популяций мозга человека (Медведев, Пахомов,1989). Полученный результат показывает, что анализ психофизиологическихвзаимодействий не только раскрывает функциональную роль отдельных звеньевмозговых систем в зависимости от условий реализации поведения, но и выявляетучастие структур мозга, которые не видны при использовании стандартных методовактивационных исследований.Далее проверялась гипотеза, в соответствии с которой, операция сравнения врабочей памяти вовлекается в работу механизма реактивного когнитивного контроля,необходимого для обеспечения реактивного торможения.

Проводимые ранее ПССисследований (Kropotov, et al., 2011, 2015, 2016), указывали на существованиегипотетической операции сравнения с рабочей памятью, которая запускается в случае,когда предъявляемый целевой С2 стимул не соответствовал ожидаемому изображениюконкретного животного (AcuePNoGo пробы). Для проверки этого отдельнорассматривались пробы с подавлением действий – т.е. AcueANoGo и AcuePNoGo.Напомним, что в пробах типа AcueAtarget изображения животных всегда былиодинаковыми. Предполагалось, что в результате такого рассогласования запускаютсяпроцессы подавления актуализированной моторной программы (нажимать кнопку). Врезультате расчета t-контраста AcuePNoGo > AcueANoGo показано (см.

Рисунок 5), чтооперация сравнения с содержимым рабочей памяти ассоциируется с билатеральнымповышением BOLD-сигнала в передних отделах левой и правой веретенообразнойизвилины (pFWE=0.021 и pFWE=0.002 соответственно), а также медиальной областизадней поясной коры (pFWE=0.001). При этом, обратный t-контраст AcueANoGo >AcuePNoGo не выявил статистических значимых изменений BOLD-сигнала. С учетомданных о пространственной дифференциации функциональной специализации заднихи передних отделов веретенообразной извилины относительно процессов рабочейзрительной памяти (Saygin, et al., 2011, Zang, et al., 2016) полученный результатявляетсянезависимым экспериментальным доказательством гипотезыосуществовании операции сравнения в рабочей памяти (Folstein, Van Petten, 2008,Kropotov, et al, 2011, 2015, 2016).

Исходя из этого ожидалось, что вовлечение даннойоперации для торможения подготовленного действия должно сопровождатьсяусилениями функциональных взаимодействий ОИ в области веретенообразной24извилины и структурами, обеспечивающими подавление действий. Данноепредположение опиралось на известные литературных данные о роли стриатума, аименно хвостатых ядер, и нижней лобной извилины правого полушария (Aron, et al.,2014) в обеспечении процессов реактивного тормозного контроля (Li, et al., 2008,Jahanshahi, et al., 2015).Рисунок 5. Области мозга вовлекаемые в обеспечение операции сравнения срепрезентацией ожидаемого стимула в рабочей памяти. Обозначения: разнымицветами обозначены средние по группе значения параметров регрессии отражающиеизменения BOLD сигнала в разных выявленных кластерахВ результате расчета t-контраста AcuePNoGo>AcueANoGo для ОИ в левойверетенообразной извилине был обнаружен кластер увеличения функциональныхвзаимодействий с правым хвостатым ядром (pFWE=0.001) и талусом (pFWE<0.001),т.е.

звенями тормозной стриато-таламо-кортикальной нейрональной системы(Jahanshahi, et al., 2015). Выявленный эффект является прямым свидетельством впользу взаимодействия между операциями сравнения с рабочей памятью и торможениядействий в ситуации, когда предъявленный стимул не соответствует ожидаемому. Каки при изучении проактивного когнитивного контроля, предположениясформулированные на основе «активационно-ресурсного» подхода, получилиэкспериментальное подтверждение: вовлечение базовых операций характеризуетсясочетанным повышением локальной соответствующей структуры мозга и усилениемее функциональных взаимодействий.Но, вместе с тем, оказалось, что при вычислении обратного контрастаAcueANoGo>AcuePNoGo для этой же ОИ в левой веретенообразной извилине (см.Рисунок 6), несмотря на относительное снижение ее локальной активности в условииAcueANoGo (по данным BOLD cигнала), которое моделировало рассогласование справилом соответствия между управляющими стимулами С1 и С2, было обнаружено25усиление функциональных взаимодействий со структурами в ассоциативнойзрительной коре (pFWE=0.002), предклинье (pFWE<0.001), задней и средних третяхпоясной извилины (pFWE=0.004), височной коре и надкраевой извилине(pFWE=0.002), а также в правой префронтальной коре ПБ 10/9 (pFWE=0.25).Аналогичный характер соотношений локальной активности и дистантныхвзаимодействий был продемонстрирован и для ОИ в задней поясной коре.Рисунок 6.

Увеличение функциональных взаимодействий c ОИ в области левойверетенообразной извилины, отражающие взаимодействия процессов примененияправила действия и процессов торможения подготовленной программы действия.Обозначения: разными цветами обозначены средние по группе значения параметроврегрессии отражающие функциональную связность вокселов в выявленных кластерахс анализируемой областью интереса.Выявленный эффект, усиления функциональных взаимодействий левойверетенообразной извилины и задней поясной коры на фоне снижения BOLD сигналав них, имеет принципиальное значение.

Полученный довольно неожиданный результатявляется свидетельством того, что изменение функциональной роли отдельного звенанейрональной системы связано не столько с усложнением деятельности как таковой, асколько с изменениями условий ее реализации в терминах вовлекаемых базовыхопераций и механизмов. Кроме того, выявленный эффект не укладываются в логику«активационно-ресурсного подхода» и в большей степени соответствуетпредставлениям о динамической организации мозговых систем, в соответствии скоторыми функциональных взаимодействия между дистантно расположеннымипопуляциями нейронов могут меняться независимо от характера их локальнойимпульсной активности (Медведев, 1987, Медведев, Пахомов, 1989).

Таким образом,показано, что в ситуации подавления действия, запускаемого рассогласованиемуправляющего стимула с правилом действия, передняя область веретенообразнойизвилины специализирована не относительно операции сравнения с рабочей памятью,26а является одним из звеньев распределенной системы подавления действия с опорой направило соответствия.Исходя из этого, можно предполагать, что в случае, если вовлекаемые базовыеоперации и механизмы играют ведущую роль в организации реализуемойдеятельности, как, например, при рассогласовании с содержимым рабочей памяти,которое запускает торможение подготовленной программы действия (AcueNoGo), топовышение локальной активности будет сопровождаться усилением дистантныхвзаимодействий. И в этой ситуации, «активационно-ресурсный» подход может бытьадекватно применен.

Однако, в ситуации, когда базовые операции и механизмыперестают быть определяющими в организации поведения, он уже не работает. Такимобразом, выявленный феномен имеет важное значение для понимания организациинейрональных систем обеспечения целенаправленного поведения. Наблюдаемый ранеепри изучении динамической организации мозговых систем эффект относительнойнезависимости между локальной активностью нейронных популяций и характером ихфункциональных взаимодействий (Медведев, 1989), проявляется и на макроуровне, т.е.реорганизации функциональных отношений между относительно большимитерритория/структурами мозга.