Автореферат (1144754), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Таким образом, полученные данные в большей степени соотносятся свыявляемыми ранее принципами организации динамической активности нейронныхпопуляций (Кроль, Медведев 1982, Медведев, 1987, Медведев, Пахомов, 1989) иусилением локальной синхронии при ослаблении дистантной (Свидерская, 1987).Кроме того, выявленный эффект воспроизводит наблюдавшееся в условиях тестаGo/NoGo несоответствие между уровнем активности вовлекаемой структуры мозга ихарактером ее функциональных взаимодействий. Напомним, что данный эффектнаблюдался для области интереса в правой передней поясной коре при сравненииотносительно сложных и простых проб с реализацией действий, в соответствии скоторым были обнаружены следующие соотношения: AcuePGo>AcueAGO для BOLDсигнала и AcuePGo<AcueAGO для значений функциональной связности.
Выявленноенесоответствие не зависит от сложности деятельности, поскольку усилениевзаимодействий левой веретенообразной извилины при снижении локальнойактивности было зафиксировано в условиях относительно сложных условиях(AcueANoGo, так как для торможения подготовленной программы необходимоприменить правило соответствия). А аналогичный характер функциональнойорганизации вовлекаемой нейрональной системы наблюдается в относительнопростых условиях по порождению регулярных глаголов.
Это означает, чтонаблюдаемое в разных анализируемых экспериментальных тестовых условияхнесоответствие может носить систематический характер, а значит логика«активационно-ресурсного» подхода не всегда правомочна и не может объяснить такиеэффекты.39Вместе с тем, основываясь на известных представлениях о свойствахдинамической организации систем мозга (Бехтерева, 1974, Медведев, 1987, Медведев,Пахомов, 1989) и принципах организации функциональных систем (Анохин, 1975,Александров, 1989) можно высказать ряд предположений о явлениях, лежащих воснове наблюдаемых расхождений между характером взаимодействий и уровнемфункциональной активности вовлекаемых структур мозга. Так, например, припорождении элементов речи усиление взаимодействий на фоне пониженнойактивности может рассматриваться как эффективная интеграция области Брока иверхней височной извилины, которая достигается за счет минимизации территории(Бехтерева, 1974) и, одновременно, относительного увеличения количествавовлекаемых жестких звеньев.
В силу того, что класс регулярных глаголов осваиваетсясамым первым, навык по их генерации является относительно болееавтоматизированным, и нейрональная система их обеспечения является болеедифференцированной (развитой) по сравнению с генерацией нерегулярных глаголов.Иными словами, можно говорить о том, что в этом проявляется принцип историзма вформировании функциональных систем (см.
Александров, 1989), в соответствии скоторым относительно рано, в онтогенезе, формирующиеся функциональные системыявляются наиболее дифференцированными. Отличительной их особенностью такжеможет быть преобладание жестких звеньев. И в терминах системной психофизиологии,полученные данные могут отражать функциональную специализацию области Брокане относительно речевой функции как таковой, а относительно более или менеедифференцированных систем обеспечения речевой деятельности. Исходя из этого,можно ожидать, что звенья системы обеспечения порождения нерегулярных глаголов(элементы менее частотного и непродуктивного глагольного класса, порождаемого непо правилу и осваиваемому гораздо позже регулярного класса) характеризуютсяотносительно большим содержание гибких звеньев.
Вероятно, именно за счетбольшого количества вовлекаемых гибких звеньев и динамизма, присущего работемозговых систем, (Медведев, Пахомов, 1989) наблюдается повышение локальнойактивности, но вместе с этим и снижение дистантных взаимодействий. Эффект,подобный тому, наблюдался ранее при усложнении деятельности (Свидерская, 1987) изаключался в преобладании локальной синхронии над дистантной. Таким образом, напримере результатов данного исследования видно, как усложнение деятельностиприводит не к изменениям количественных характеристик (например, состава истепени вовлечения структур мозга), а качественной перестройке функциональнойорганизации вовлекаемых нейрональных систем.40ЗАКЛЮЧЕНИЕПредложенный исследовательский подход по сочетанному рассмотрениюизменений уровня активности вовлекаемой структуры мозга и ее дистантныхвзаимодействий позволяет на новом уровне изучать системную организацию работымозга в условиях реализации целенаправленной деятельности.
В результатепроведенных в настоящей работе исследований было показано, что концепция обобеспечении деятельности принципиально динамичными во времени и пространствемозговыми системами (Медведев, 1987), предложенная по результатам анализаактивности отдельных нейронных популяций, применима и для описаниязакономерностей функционирования нейрональных систем в масштабе всего мозга.Установлено, что с одной стороны, реорганизация дистантных функциональныхвзаимодействий между вовлекаемыми в обеспечение текущей деятельностиструктурами мозга происходит независимо от уровня их функциональной активности,а с другой, соотношение этих показателей позволяет судить о роли таких структур вработе системы. Поскольку считается, что регистрируемый BOLD-сигнал в основномотражает уровень синаптической активности относительно больших территорий мозга(Logothetis, 2008, Shmuel, Maier, 2015), то выявленное принципиальноенепротиворечие полученных в настоящей работе данных с выявленными ранеединамическими характеристиками импульсной активности нейронных популяцийбольного мозга является свидетельством в пользу фундаментальности обнаруженныхзакономерностей системной организации мозговых систем.Обнаруженные варианты соотношений между локальными характеристикамиBOLD-сигнала и свойствами статистической зависимости между его показателями вдистантно расположенных структурах мозга расширяют преставления опространственном и временном динамизме нейрональных систем (Медведев, Пахомов,1989) обеспечения текущей деятельности.
Было показано, что деятельность,определяющую роль в организации которой играют базовые мозговые механизмы иоперации, характеризуется соответствием между увеличением активности ифункциональных взаимодействий между структурами их обеспечения. Привовлечении операции сравнения с рабочей памятью, когда рассогласованиепредъявленного стимула с ожидаемым приводит к реактивному торможению ужеподготовленного действия, относительное повышение BOLD-сигнала в ростральномотделе левой веретенообразной извилины сопровождалось усилением взаимодействийс хвостатым ядром правого полушария.
Аналогично, срабатывание механизмадетекции ошибок (ДО, Bechtereva, Gretchin, 1968) на ложные действия какнекорректные проявлялось повышением локальной активности левого хвостатого ядраи усилением взаимодействий этой структуры с отделами левой нижней лобнойизвилины. Анализ взаимовлияний между выявленными взаимодействующимизвеньями продемонстрировал модулирующий характер влияния хвостатого ядра на41активность структур нижней лобной извилины, которые, как считается, связаны собеспечением реализации, выбора и планирования действий.
Это доказывает гипотезуо ведущей роли механизма детекции ошибок в организации работы мозга (Медведев, идр., 2003, Bechtereva, et al., 2005).Если вовлечение базовых механизмов и операций проявлялось соответствиеммежду анализируемыми в рамках предложенного «активационно-коннекционисткого»исследовательского подхода показателями активности мозга, то усложнениереализуемой деятельности приводило к их рассогласованию.
Так, на примереэкспериментальной ситуации, когда при усложнении деятельности, обусловленномнеобходимостью подавления подготовленного действия с использованиемудерживаемого в памяти правила сочетания управляющих стимулов, показано, чтопроцессы реактивного торможения обеспечиваются на фоне включения в большойнабор взаимодействующих звеньев уже упоминавшегося рострального отдела левойверетенообразной извилины. При этом, уровень BOLD сигнала в этой структуре былснижен относительно сравниваемого простого тестового условия, когда в обеспечениедеятельности вовлекалась операция сравнения с рабочей памятью. Аналогичный посвоей сути эффект был продемонстрирован в условиях порождения регулярныхглаголов, когда при относительном снижении уровня активности области Брокаотмечалось усиление ее взаимодействий со структурами височной коры.
А вотносительно сложном тестовом задании генерации глаголов относительно менеечастотного глагольного класса, наоборот, отмечалось ослабление этих взаимодействийпри повышении активности в области Брока. Представленные варианты сочетанийлокальной активности и дистантных взаимодействий демонстрируют, что сам по себефактор сложности не оказывает специфического, определенного влияния насистемную организацию мозговых систем обеспечения целенаправленнойдеятельности.
Пользуясь терминологией системной психофизиологии (см. работыАлександрова Ю.И. (Александров, 2003)), наблюдаемые отличия в функциональныхвзаимовлияниях между областью Брока и височной корой могут отражать еефункциональную специализацию относительно функциональных систем разнойстепени дифференцированности. Так, генерация регулярных глаголов, осуществляемаяс применением правила порождения регулярных форм, обеспечивается относительноболее дифференцированной и развившейся ранее в онтогенезе левосторонней лобновисочной системой. Тогда как генерация нерегулярных глаголов в большей степениосуществляется вовлечением лобно-височной билатеральной системы, связанной собеспечением лексической памяти. Полученные новые данные о разном направлениивзаимовлияний между структурами лобно-височной системы при внешне схожих, номорфологически различающихся речевых процессах, укладываются в представления,в соответствии с которыми не только сам ожидаемый результат, но и способы егодостижения отражаются соответствующей организацией активности нейронов(Швырков, 1995).
А факт выявленных перестроек функциональных взаимодействий в42процессе реализации одинаковой деятельности по порождению элементов речипозволяет говорить о динамичности функциональной специализации вовлекаемыхструктур мозга.В результате проведенных исследований убедительно показано, что логика«активационно-ресурсного» подхода оправдана далеко не во всех случаях, а отдельныйанализ показателей локальной активности не учитывает системные характеристикиработы мозга.
Предложенный исследовательский подход позволяет выявлять не тольконовые звенья мозговых систем, не видимые в активационных исследованиях, но испециализацию структуры мозга как одного из взаимодействующих звеньеввовлекаемых мозговых систем.Таким образом, полученные данные демонстрируют важность развитияисследований системной организации мозгового обеспечения поведения в рамкахподхода по сочетанному анализу локальной активности и дистантных взаимодействий,также и при заболеваниях мозга. Высокая актуальность развития этого направленияисследованийобусловленарутиннымиспользованиемвмедицинскойнейровизуализации в основном только показателей локального уровняфункциональной активности (Медведев, 2008). Что, как показывают результатынастоящей работы, является препятствием на пути исследований по оптимизациисуществующих и развитию новых методов диагностики и терапии.ВЫВОДЫ1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
