Автореферат (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 9

Рисунок 11). Полученныйрезультат первоначально был интерпретирован как свидетельство в пользуальтернативного, так называемого односистемного подхода, в рамках которогопорождение всех форм обеспечивается единой системой (Hare, Elman, 1995,MacWhinney, Leinbach, 1991, Marchman, 1993, Marchman, et al., 1997, McClelland,Patterson, 2002, Plunkett, Marchman, 1993).

Кроме того, принимая во внимание тот факт,что порождение нерегулярных глаголов характеризовалось относительно большимколичеством ошибок, выявленное увеличение BOLD-сигнала в области Брока былоинтерпретировано как отражение усиление контроля за реализацией речевойдеятельности. Это соответствовало демонстрируемой в литературе зависимости междууровнем активности области Брока и возрастанию сложности воспринимаемойинформации до уровня синтаксиса (Blank, et al., 2016) и ряду теоретических моделеймозговой организации речи, в которых области префронтальной коры (в том числе иобласть Брока) не связаны с обеспечением реализации лингвистических операций кактаковых, а ответственны за обеспечение операции выбора действий и удержания целейдеятельности (De Baene, et al., 2015, Bornkessel-Schlesewsky, Schlesewsky, 2013;Koechlin, Summerfield, 2007, Novick, et al., 2010).Рисунок 11.

Изменения BOLD-сигнала, отражающие мозговое обеспечениепорождения нерегулярных глаголов/квазиглаголов, по сравнению с регулярнымиглаголами/квазиглаголами. Обозначения: SMA – дополнительная моторная кора;IPL/SPL – нижняя/верхняя теменная долька; Precentral g. – прецентральная извилина;IFG – нижняя лобная извилина; MFG – средняя лобная извилина, красный цветомобозначены кластеры; выявленные в результате анализа t-контраста НерегГл>РегГл;зеленым цветом обозначены кластеры выявленные в результате анализа t-контрастаКвазиНерегГл> КвазиРегГл; синим цветом обозначены области перекрытия междувыявленными кластерами значимых изменений BOLD –сигнала.35Исходя из вышесказанного, предполагалось, что в соответствии с«активационно-ресурсным» подходом, будет наблюдается усиление взаимодействийобласти Брока при порождении нерегулярных глаголов. Для проверки этогопроводился анализ психофизиологических взаимодействий для трех областей интересасоответствующих локальным максимумам кластера, отражающего относительноеувеличение BOLD-сигнала при порождении нерегулярных глаголов ираспологавшегося в области левой нижней лобной извилины (см.

Рисунок 12, А). Врезультате сравнения статистических параметров функциональной связности,рассчитываемыхвt-контрастеНерегГлаг>РегГлагсцельюпроверкисформулированных гипотез, не было выявлено значимых различий. Однако, обратныйконтраст РегГлаг>НерегГлаг выявил три кластера, расположенных в передней третиверхней височной извилины левого (p=0.007, FWE на уровне кластера) и правогополушария (p<0.001, FWE на уровне кластера). Указанные кластеры были выявленытолько для одной из трех ОИ (для двух остальных значимых измененийфункциональной связности обнаружено не было).

Дополнительный расчет средних погруппе параметров статистической связности по данным средних значений всехвокселах выявленных кластеров показал усиление функциональных взаимодействий слевой нижней лобной извилиной для условий с порождением регулярных глаголов, посравнению с нерегулярными. Таким образом оказалось, что усиление функциональныхвзаимодействий височных структур с областью Брока, уровень активности которойотносительно снижен, наблюдается при порождении регулярных глаголов.

Врезультате не получило подтверждение предположение, сформулированное исходя из«активационно-ресурсного» подхода.Строго говоря, полученные нами данные полностью не укладываются втеоретические представления ни «двойной системы» (DS-гипотеза), ни «единойсистемы» (SS-гипотеза). В соответствии с гипотезой о существовании только единойсистемы порождения, основную роль играет частота морфологического паттерна.Соответственно, хотя в данной работе и в исследовании (Stamatakis, et al., 2005)использованные слова являлись регулярными, данные о функциональныхвзаимодействиях расходятся.

Аналогично, DS-гипотеза предполагает наличие«дефолтного» правила порождения для регулярных форм (автоматизированного достереотипа) и активное вовлечение памяти для всех остальных форм. Следовательно,и с этих позиций не должно было быть наблюдающихся отличий в мозговомобеспечении порождения регулярных форм. Одно из наиболее вероятных объясненийможет быть найдено в гибридной модели Янга (Yang, 2002), подразумевающейсуществование нескольких правил порождения (для регулярных и нерегулярныхформ), что подтверждается данными поведенческих исследований, проводившихся наматериале русского языка (Gor, Chernigovskaya, 2001, 2003, 2005, Gor, et al., 2008,2013).

Можно предположить, что в русском языке процессе порождения нерегулярныхформ все же связан с морфологической декомпозицией (отбрасыванием суффикса36инфинитива). А некоторая комбинация процессов извлечения из памяти иморфологической декомпозиции, в определенном смысле, делает порождениенерегулярных форм более сложным по сравнению с регулярными. Порождениенерегулярных глаголов английского языка с этих позиций будет осуществлятьсясравнительно легче, поскольку оно не предполагает вовлечения именноморфологической обработки слов.

Далее, с целью выяснения возможных сценариеворганизации функциональных отношений между выявленными структурами мозга,которые продемонстрировали разный характер взаимодействий между структурамимозга вовлекаемыми в обеспечение порождения регулярных и нерегулярных форм,был применен метод по динамическому-причинно-следственному моделированию(DCM-анализ).

Конкретно, проверялся вопрос о том, вовлекается ли левосторонняяречевая лобно-височная система в порождение именно регулярных форм (посимволическому правилу, согласно т.н. двусистемному подходу), или, вдействительности, все глаголы порождаются единой билатеральной височно-теменнойсистемой (т.н.

односистемный подход).Рисунок 12. Изменения функциональной связности, связанные с процессамипорождения регулярных и нерегулярных глаголов. Обозначения: lIFGop1/2/3 – областиинтереса в нижней лобной извилине левого полушария, l./r. STG – левая/правая верхняялобная извилина, ОИ – область интереса, РГ – тестовое задание на порождениерегулярных глаголов, НРГ – тестовое задание на порождение нерегулярных глаголов.37В соответствии с этим, были созданы четыре DCM-модели описывающиевозможные варианты организации прямых и обратных взаимовлияний между ОИ вобласти Брока и двух ОИ в верхних височных извилинах, которые были выявлены приPPI-анализе. В результате было установлено, что в соответствии с наиболее вероятноймоделью порождение регулярных глаголов осуществляется на фоне влияния структурыв левой верхней височной извилине на область Брока.

В то же время, порождениенерегулярных глаголов характеризуется влиянием структур височной коры обоихполушарий на область Брока (см. Рисунок 13).Рисунок 13. Наиболее вероятная DCM-модель, описывающая направления и характервзаимовлияний между взаимодействующими структурами мозга, вовлекаемыми впорождение слов. Обозначения: LSTG – область интереса в верхней височной извилинелевого полушария, RSTG – область интереса в верхней височной извилине правогополушария, LIFG – область интереса в области Брока, РегГлаг – порожение регулярныхглаголов, НерегГлаг – порождение нерегулярных глаголов.Таким образом, получены новые данные, раскрывающие работу мозговыхструктур звеньев нейрональных систем обеспечения порождения элементов речи иорганизацию ментального лексикона.

Установлено, что в зависимости от типаморфологического процесса меняется режим функционирования и конфигурациятакой системы. Получено подтверждение вовлечения левосторонней лобно-височнойсистемы в процессы, связанные с порождением регулярных форм, которыеподразумевают составление словоформы из морфем. На основании полученныхданных, можно утверждать, что наблюдаемый нами ранее эффект регулярности приизучении функциональной связности в действительности отражает процесспорождения по правилу и обеспечивается взаимодействиями с областью Брока. Тогдакак билатеральная система вовлекается в обеспечение процессов, подразумевающихработу лексической памяти.Групповой анализ параметров, отражающих характер взаимовлияний,установил, что порождение регулярных глаголов осуществляется при негативном38влиянии левой височной извилины на активность в области Брока.

Порождение женерегулярных глаголов, напротив, характеризуется позитивной модуляциейактивности области Брока со стороны верхних височных извилин обоих полушарий исоответствует как бы большему вовлечению этой области. И, хотя выявленныйхарактер взаимовлияний соответствует тому, что наблюдалось при анализе измененийуровня активности вовлекаемых структур, в целом наблюдается расхождение междупоказателями их локальной активности и дистантных взаимодействий.По показателю количества ошибок порождения, генерация нерегулярныхглаголов является более сложной деятельностью по сравнению с порождениемрегулярных, что соответствующим образом отражается фактом относительногоповышения активности в области Брока.

Однако, взаимодействие этой области соструктурами височной коры относительно слабое (по сравнению с регулярнымиглаголами). Данный факт не укладывается в логику «активационно-ресурсного»подхода, в соответствии с которым стоило ожидать усиление функциональныхвзаимодействий при повышении локальной активности вовлекаемой структуры мозга.Аналогично, порождение регулярных глаголов обеспечивалось на фоне усиленныхвзаимодействий между этими же структурами (областью Брока и структурамивисочной коры) при относительно сниженных показателях их активности (по даннымBOLD-сигнала).