Автореферат (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 7

Также, полученный результат укладывается впредставления системной психофизиологии (Александров, 2003), в соответствии скоторыми не только ожидаемый и /или планируемый к достижению результатдеятельности, но и способы его достижения, отражаются соответствующейорганизацией активности нейронов (Швырков, 1995).На следующем этапе исследований, проводившихся в условиях реализациисознательных ложных действий, проверялось предположение о том является ливовлечение базовых механизмов мозга условием, при котором будет наблюдатьсясочетанное изменение локальной активности и дистантных взаимодействийвовлекаемых структур мозга.Исследование роли базового механизма детекции ошибок в организациинейрональных систем обеспечения сознательных ложных и правдивых действий.Предполагалось, что реализация сознательных ложных действий, не смотря наих выгодность, будет сопровождаться вовлечением мозгового механизма детекцииошибок, который мониторирует корректность любых действий.

Данная гипотеза быласформулирована исходя из известных свойств работы мозговой системы детекцииошибок (Bechtereva, Gretchin, 1968, Бехтерева 1974, Bechtereva et al, 2005), которыйсрабатывает на любое отклонение от стереотипа или принимаемого за норму образадействия.

В частности, ожидалось, что ложные действия, по сравнению с правдивыми,будут характеризоваться изменениями локальной активности в структурах мозга,которые связаны с обеспечением работы данного механизма.Полученные поведенческие данные не выявили предпочтения в пользу ложныхили правдивых действий (p<0,93), а среднее групповые значения реализуемых ложныхи правдивых действий составило 55.9±12 и 61.04±10.8 соответственно. Среднее время27реакции (ВР) составило 1076 мс.

(стандартное отклонение (СО) 297 мс.) при ложныхдействиях, 1039 мс. (СО – 266 мс.) при правдивых и 878 мс. (СО – 162 мс.) приконтрольных действиях. Статистический анализ с использованием параметрическойстатистики не выявил значимых различий между ВР ложных и правдивых действий(t=2.01, p=0.056), но непараметрический текст Вилкоксона установил, что ВР дляложных и правдивых действий могут считаться достоверно разными (Z=2.51, p=0.01).При этом, попарные сравнения ВР ложных и правдивых действий с ВР дляконтрольных проб выявили статистически значимые различия: Л>K (t=6.62, p<0.001) иПр>К (t=4.46, p<0.001).).В результате анализа BOLD сигнала было установлено два важныхэкспериментальных факта.

Во-первых, реализация и ложных и правдивых действий вусловиях интерактивной игры (целью которой является манипуляция мнениемоппонента), обеспечивается работой одной и той же лобно-теменной нейрональнойсистемы. Сопряженный анализ t-контрастов Л>К и Пр>К, выявил структуры мозга,которые одинаково вовлекались в обеспечение обоих типов игровых/манипулятивныхдействий (см.

Рисунок 7 A-C). Во вторых, только прямое сравнение проб с ложными иправдивыми действиями (Л > Пр), установило, что ложные действия, по сравнению справдивыми, характеризуются 6-ю кластерами значимого увеличения BOLD-сигнала,которые локализуются в области хвостатых ядер обоих полушарий, таламусе,прецентральной коре (дополнительная моторная область, ПБ 6) и нижней теменнойдольке (ПБ 40).

При этом обратное сравнение Пр>Л не выявило значимых измененийBOLD сигнала, связанных с реализацией правдивых действий.Таким образом, было установлено, что оба типа действия обеспечиваютсяработой единой лобно-теменной системы, неоднократно наблюдавшейся висследованиях мозгового обеспечения лжи (Sip, et al., 2010, Greene, Paxton, 2009 см.Spence, et al., 2004, Spence, 2009, Christ, et al., 2009), которая характеризуется широкимспектром функциональной специализации: продукция новых (ложных) действий,принятие решений лгать или нет, подавление предпочтительной тенденции отвечатьправдиво и также исполнительный контроль. Однако только в данном исследованиибыла установлена связь между увеличением BOLD-сигнала в хвостатых ядрах иреализацией именно ложных действий (см.

Рисунок 7 D).28Рисунок 7. Изменения BOLD сигнала, отражающие процессы обеспечения ложных иправдивых действий. Обозначения: IPL – нижняя теменная кора, SMA –дополнительная моторная область, АСС – передняя поясная кора, IFG – нижняялобная извилина, PreC – прентральная извилина, Caudate n. – хвостатое ядро, Thalamus– таламус, FDR – метод коррекции на множественность сравнения по методу falsediscovery rate. А) t-контраст Л>К, В) t-контраст Пр>К, С) результат сопряженногоанализа по выявлению общих кластеров для Л>К и Пр>К, D) прямое сравнение Л>Пр.И хотя активность хвостатых ядер при лжи интерпретировалась авторами какотражение когнитивных усилий, направленных на применение специальнойинструкции по сигналу «фальсифицировать» автобиографическую информацию(Nunez, et al., 2005), подавление, мониторинг и выбор некорректных действий (Lee, etal., 2002, Menon, et al., 2001, Wager, et al., 2003), выявленный эффект рассматриваетсякак свидетельство вовлечения мозговой системы детекции ошибок.

Тот факт, чтоименно в хвостатых ядрах были впервые продемонстрированы изменения напряжениякислорода, отражающие некорректные пробы в тестовом задании на распознаванииранее запоминаемых слов (Bechtereva and Gretchin 1968), подтверждает изначальнуюгипотезу о срабатывании мозгового механизма детекции ошибок на ложные действиякак на некорректные. В пользу именно такой функциональной роли хвостатых ядерсоответствуют данные, в соответствии с которыми эта структура мозга функциональноинтегрирована с префронтальной, передней поясной корой и дополнительноймоторной корой в конфликтных условиях, подразумевающих переключение междудвумя типами заданий (Fan, et al., 2008).Далее для решения задач настоящего исследования проверялось предположение,в соответствии с которым, срабатывание механизма детекции ошибок на ложныедействия будет сопровождаться усилением взаимодействий хвостатого ядра со29структурами префронтальной коры, обеспечивающими процессы выбора и реализацийдействий.

Проверка данной гипотезы, соответствующей логике «активационноресурсного» подхода, должна была продемонстрировать правомочностьпредположения о сочетанном изменении локальной активности и дистантныхвзаимодействий вовлекаемых структур мозга в ситуации, когда в реализациидеятельность определяющую роль играют базовые мозговые механизмы. В результатеPPI-анализ, с ОИ в области хвостатых ядер, выявил кластер со значимымиизменениями параметров PPI-регрессоров (показатели функциональной связности) дляЛ и Пр проб (t=4.95, FWE на уровне кластера, p<0.016, см. Рисунок 8). Групповойанализ PPI-данных показал, что пробы с ложными действиями характеризуютсябольшими значениями параметров PPI-регрессоров (усредненными по всем вокселямвыявленного кластера), по сравнению с правдивыми действиями.Рисунок 8.

Изменения функциональных взаимодействий с ОИ в хвостатых ядрах,связанные с реализацией ложных и правдивых действий.Обозначения: красным цветом отмечен кластер значимых отличий анализируемыхпараметров, а на графиках изображены средние по группе значения и дисперсияпараметров функциональной связности, Л – левое полушария, Пр – правое полушариеВыявленный эффект указывает на то, что реализация сознательных ложныхдействий характеризуется относительным усилением функциональной связанностимежду головкой хвостатого ядра (ОИ) и латеральной частью нижней лобной извилинылевого полушария (ПБ 45). Выявленные особенности функциональной интеграциихвостатых ядер и префронтальной коры соответствуют как имеющимся литературнымданным об их структурной связанности (Alexander, Crutcher, 1990), так ипредставлениями о функциональной роли мозгового детектора ошибок (Bechtereva,Gretchin, 1968, Bechtereva, et al., 1991, 2005).

Полученный результат подтверждаетпредложенную нами гипотезу о характере функциональных взаимодействий, лежащихв основе мозгового обеспечения лжи, ключевую роль в реализации которой играетсрабатывание мозгового механизма детекции ошибок. Выявленный феномен являетсяпервым экспериментальным доказательством изменений функциональной интеграциимозговых структур при лжи и раскрывает их характер: на фоне ложных действийвозрастает функциональное взаимодействие между префронтальной корой ибазальными ганглиями.30Дополнительно изучался вопрос о характере вовлечения мозговых механизмовуправления действиями в обеспечение ложных действий.

В соответствии сдоминирующими представлениями реализация ложных действий тесно связана соперацией подавления действий, которая необходима для обеспечения воздержания оттенденции отвечать правдиво (Verschuere, et al., 2012, Debey, et al., 2014, 2015).Учитывая экспериментальные данные, свидетельствующие о важной роли правойнижней лобной извилины (rIFG) в процессах обеспечения операции подавлениядействий (Aron, et al., 2014), можно ожидать что реализация ложных действий будетхарактеризоваться взаимодействиями со структурами этой области.

Вместе с тем,другими исследователями отмечалось, что теоретически довольно сложно отделитьпроцессы подавления действий от процессов их селекции (Mostofsky, Simmonds 2008).Поэтому более правдоподобным представляется, что именно процессы выборадействий в большей степени вовлекаются в мозговое обеспечение реализации ложныхдействий, которые, как считается, обеспечиваются структурами левой нижней лобнойизвилины (Moss, et al., 2003, Goghari, MacDonald, 2009).

Следовательно, можноожидать, что ложные действия будут характеризоваться усилением функциональныхвзаимодействий между передними отделами префронтальной коры и/или левойнижней лобной извилиной. Для проверки этих гипотез была выбрана ОИ в среднейлобной извилине левого полушария, функциональная активность которой былаодинаковой активной как при ложных, так и правдивых действиях.