Автореферат (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 8

В результатепрямого сравнения проб Л и Пр, был выявлен кластер в области левой нижней лобнойизвилины (p<0.013, c коррекцией FWE на уровне кластера), демонстрирующийусиление взаимодействий со средней лобной извилиной левого полушария (см.Рисунок 9). В соответствии с имеющимися данными, средняя лобная извилина левогополушария при лжи может вовлекаться в обеспечение обще-когнитивных процессоврабочей памяти, тормозного контроля, переключения между заданиями игенерацию/формирование ложной информации (Abe, et al., 2006, Christ, et al., 2009, Ito,et al., 2011, Sip, et al., 2010; Vartanian, et al., 2013). С другой стороны, функциональнаяроль нижней лобной извилины левого полушария при лжи, как правило,рассматривается в контексте обеспечения функции исполнительного контроля (т.е.подавления правдивых действий при лжи (Spence, et al., 2008, Lee, et al., 2009)),селекции действий (Langleben, et al., 2005) и переключения между задачами (Christ, etal., 2009, Fullam, et al., 2009).

Учитывая вышесказанное, можно прийти к выводу, чтополученные данные указывают на то, что ложные действия обеспечиваются приусилении взаимодействия между процессами удержания в памяти цели деятельности испособов ее достижения. При этом, факт большей функциональной связности междуОИ в средней лобной извилине и нижней лобной извилиной для Л-проб,рассматривается как свидетельство в пользу относительно большего вовлеченияпроцессов селекции действий.31Рисунок 9. Изменения функциональных взаимодействий с ОИ в средней лобнойизвилине, связанные с реализацией ложных и правдивых действий. Обозначения: Л –пробы с ложными действиями, Пр – пробы с правдивыми действиями.Выявленный факт усиления взаимодействий между средней и нижней лобнымиизвилинами соответствует структурно-функциональной модели ростро-каудальнойорганизации префронтальной коры, отражающей процессы контроля над механизмомвыбора действий с учетом цели деятельности (Badre, 2008, Blumenfeld, et al., 2013,Domenech, Koechlin, 2015, Koechlin, Summerfield, 2007).

Структуры префронтальнойкоры, расположенные относительно рострально, связаны с обеспечениемудержания/актуализации в рабочей памяти текущих целей деятельности и абстрактныхправил (способов) их достижения. При этом, области мозга расположенныеотносительно более каудально связаны с обеспечением удержания подцелей(конкретных моторных актов) и процесса селекции действий.В соответствии с известными литературными данными и предполагаемымхарактером вовлечения механизма детекции ошибок (ДО) при реализации ложныхдействий, можно предполагать, что определяющую роль в их обеспечении роль играетвзаимодействие между механизмом ДО и операциями выбора и подавления действий.В результате такого взаимодействия, время от времени, допускается реализациядействий, которые некорректны с точки зрения их сенсомоторной репрезентации (т.е.представлений о корректном соответствии между нажатием кнопки и ориентацийстимула).

Это означает, что при реализации ложных действий, срабатываниемеханизма детекции ошибок, сигнализирующего о некорректности, в некотором роде,преодолевается этим селективным механизмом обеспечение которого осуществляетсяна уровне нижней лобной извилины. С целью экспериментальной проверки данныхгипотез, полученные фМРТ- данные анализировались с помощью методадинамического причинно-следственного моделирования (dynamical causal modeling,DCM Friston, et al., 2003, 2011; Stephan, et al., 2004). Для этого по даннымактивационного исследования и анализа психофизиологических взаимодействий быливыбраны три ОИ. Две их них располагались в префронтальной коре левого полушария(IFG (-51, 14, 4), IFGcaud (-39,17, 19)), а третья в области головки хвостатого ядра (Cd(-12, 11, 13).

Было создано 20 моделей возможных взаимодействий между этими ОИ,взаимовлияния между которыми модулировались реализацией ложных и правдивыхдействий. Далее для всех 24 испытуемых был проведён DCM анализ по поиску32совокупностеймоделей,которыенаилучшимобразомсоответствуютзарегистрированным в анализируемых ОИ BOLD-сигналу. В результате былоустановлено, что наиболее вероятной является совокупность моделей, при которых иложные и правдивые действия, за счет прямых и обратных взаимовлияний, влияют навзаимодействия между всеми анализируемыми областями интереса.

ПродолжениеDCM-анализа моделей, входящих в выбранную совокупность, выявило «победившуюмодель» (см. Рисунок 10), в соответствии с которой и ложные и правдивые действияусиливают влияние хвостатого ядра на области интереса в нижней лобной извили (ОИв IFGcaud и IFG), а также влияние IFGcaud на IFG. Причем отмечается восходящийхарактер влияний от хвостатого ядра на префронтальную кору, который соответствуетпредполагаемомухарактерувовлечениямозговогомеханизма.Продемонстрированные взаимовлияния указывает на определяющую роль механизмадетекции ошибок в организации поведения – структура мозга, связанная собеспечением работы ДО модулирует активность областей мозга обеспечивающихвыбор и реализацию действий.Рисунок 10. Результат по выбору наиболее вероятной DCM-модели. Обозначения:цифрами отмечены параметры причинно-следственной связи (в Гц.), отражающиедолю изменений уровня активности по данным BOLD-сигнала при влиянии однойобласти интереса на другую (например, 0.94 Гц означает что увеличение BOLD сигналав Сd при реализации правдивых действий на 100%, приводит к увеличению BOLDсигнала в IFG на 94 %).Таким образом, на примере изучения вовлечения мозгового механизма детекцииошибок в обеспечение ложных действий показано, что соответствие между характеромлокальной активности и дистантными взаимодействиями структур мозгаобеспечивающих целенаправленную деятельность может наблюдаться в ситуации,когда определяющую роль в ее организации играют базовые механизмы и операции.

Вэтом отношении, характер выявленных взаимовлияний между вовлекаемымиструктурами мозга позволяет говорить о том, что физиологический смысл выявленногофункционального взаимодействия является активирующим: звено обеспечения33детекции ошибок модулирует активность в префронтальных структурахисполнительного (когнитивного) контроля действий. При этом, однако, остаетсяоткрытым вопрос о том, сохранится ли характер выявленных на этом этапезакономерностей функциональных отношений между вовлекаемыми структурамимозга в условиях, когда целенаправленная деятельность обеспечивается вовлечениемспециализированных и развивающихся в ходе жизни индивида нейрональных систем.Проверке этого вопроса был посвящен следующий этап исследований, которыйпроводился в условиях реализации деятельности по порождению элементов речи.Изучение системной организации мозговых систем обеспечения речи напримере генерации регулярных и нерегулярных форм глаголов.В соответствии с одной из распространенных теорий (т.н.

двусистемных подход(Marslen-Wilson, Tyler, 1997, 1998, Pinker, Prince, 1988)), предполагалось чтообразование регулярных форм обеспечивается специализированной лобно-височнойнейрональной системой, а в обеспечение генерации нерегулярных глаголоввовлекаются структуры височно-теменной коры, также связанные с обеспечениемлексической памяти. В качестве регулярных форм использовались глаголы самогочастотного продуктивного класса (таких, как читать – читаю, т.е. «АЙ» класса),которые характеризуются свойствами «дефольности», т.е.

по модели «АЙ» класса врусском языке используется по умолчанию. Глаголы данного класса осваиваютсяпервыми и более часто используются в детском возрасте (до 5-и лет). В качественерегулярных форм использовались глаголы из самых низкочастотныхнепродуктивных классов (таких, как колоть – колю, мести – мету и пр.).Предполагалось, что порождение регулярных и нерегулярных форм глаголов будетсопровождаться увеличением BOLD-сигнала в соответствующих структурах мозга:например, вовлечение области Брока в обеспечение генерации регулярных формглаголов.Анализ поведенческих данных показал, что испытуемые совершали меньшеошибок при порождении регулярных глаголов по сравнению с нерегулярнымиглаголами (в 22 из 735 и в 71 из 735, что соответствует 3.0% и 9.7% соответственно).Еще больше эта разница проявилась для квазиглаголов. При порожденииквазирегулярных глаголов ошибки были совершены в 13.1% от всего набора слов (96из 735).

Больше всего ошибок совершалось при порождении нерегулярныхквазиглаголов – в 320 из 735 (45.7%). Двухфакторный дисперсионный статистическийанализ для повторных измерений выявил значимое влияние фактора «Лексичность»(т.е. сравнение количества ошибок при генерации реальных и квазиглаголов, F(1, 20) =83.23; p < 0.001; g2 = 0.81) и фактора «Регулярность» (F(1, 20) = 32.29; p < 0.001; g2 =0.62, т.е. сравнение регулярных и нерегулярных форм). Значимого взаимодействияэтих факторов обнаружено не было. Факт большего количества ошибок припорождении нерегулярных квазиглаголов отражает объективную сложностьиспользования непродуктивного и нерегулярного паттерна словоизменения.34Анализ фМРТ данных показал, что порождение нерегулярных глаголовхарактеризуется повышением BOLD-сигнала в области Брока, передней поясной коре,дополнительной моторной коре и теменной коре (см.