Автореферат (Психофизиологические детерминанты развития утомления при когнитивной нагрузке), страница 5

Также показана значимая связь между фоновымсостоянием и утомлением. Однако не было показано связи междупараметром ‘NEURO’ и состоянием утомления после когнитивной нагрузки.Критерии адекватности модели нормальные. Таким образом, данная модельпоказывает, что индекс утомления является хорошим индикатором состоянияутомления и что он связан с определенным уровнем нейромедиаторов вмозге: при высоком уровне серотонина и дофамина наблюдается болеезначимое изменение данного параметра.24Рисунок 3. Структурная модель выявления скрытых связей между уровнемнейромедиаторов (серотонина и дофамина) и индексом утомления.В главе 4 «Обсуждение результатов» приводится обсуждениеполученных в данном исследовании результатов и сопоставление их слитературными данными.В параграфе 4.1«Обсуждение результатов по субъективным,поведенческим и ЭЭГ данным по всей выборке» подробно обсуждаютсярезультаты, полученные на всей выборке, в субъективных и поведенческихтестах, а также по психофизиологическим показателям.

В данном параграфетакже представлены различные экспериментальные данные в областиисследования проблемы утомления.В первом разделе данного параграфа «Обсуждение субъективных иповеденческих результатов» представлено обсуждение полученных данныхпо субъективному (методика САН) и поведенческим тестам (простаязрительно-моторнаяреакция,реакция25выбора,теппинг-тесты),дансравнительный анализ с литературными данными, показана научная новизнаполученных результатов.

Выявлено, что:Утомление отражается на субъективном уровне в ухудшениисамочувствияиактивности.Полученныерезультатысоответствуютлитературным данным, показывающим, что после длительной когнитивнойнагрузки наблюдается снижение самочувствия и энергичности и происходитувеличение усталости (Trejo et al., 2005; Wijesuriya et al., 2007).Утомление приводит к значимому увеличению времени реакции впростой зрительно-моторной реакции, а также к значимому уменьшениювремени реакции в реакции выбора с одновременным увеличениемколичества ошибок.

Эти результаты также соотносятся с литературнымиданными, в которых было показано, что утомление приводит к уменьшениюскорости простой реакции (Lorist et al., 2000; Trejo et al.,2005; Boksem et al.,2006) и увеличению скорости сложной – данный феномен известен влитературе как “Speed-accuracy tradeoff”, или компромисс скорости иточности (Jennings,1976; Wickelgren, 1977; Sternberg, 2004).Утомление не отражается на изменении максимального теппинга, нонаблюдается увеличение времени реакции комфортного теппинга, хотянезначимо.Во втором разделе «Обсуждение результатов ЭЭГ» представленообсуждение результатов по индивидуальной частоте альфа-ритма (ИАР),спектральнымхарактеристикамЭЭГ,индексуутомления(ИУ)ифронтальной асимметрии (ФА). В исследовании показано, что утомлениевследствие длительной когнитивной нагрузки значимо отражается науменьшении частоты ИАР, преимущественно в правом полушарии; наувеличении индекса утомления (theta+alpha)/beta; в условиях с закрытымиглазами увеличение ИУ практически во всех областях, кроме лобных, а вусловиях с открытыми глазами – только в теменных; на измененииспектральных характеристик ЭЭГ: наблюдается значимое увеличениемощности в тета-, альфа- (преимущественно в нижнем альфа-диапазоне) и26бета-диапазонах; наибольшие изменения наблюдаются в диапазонах тетаритма (лобно-центральные отведения) и нижнем альфа-ритме (теменные изатылочные отведения); утомление не отражается на изменении фронтальнойасимметрии.Это согласуется с литературными данными, которые показывают, чтоувеличение мощности тета-ритма после длительной когнитивной нагрузки, восновном, наблюдается в лобных областях (Boksmen et al., 2005; Trejo et al.,2005; Lol et al., 2007; Jap, 2009; Cheng, 2011), что связано с основнымиисточниками тета-активности - префронтальной корой, передней пояснойизвилиной и гиппокампом (Asada, 1999; Кропотов, 2010).

Динамикамощности тета-ритма зависит от уровня активации и метаболизма в этихобластях (Кропотов, 2010). Таким образом, в нашем исследовании показаноналичие высокого уровня активации в данных структурах мозга, чтовероятно связано с когнитивными усилиями.Показатели альфа-ритма также согласуются с литературными данными,показывающими, что максимальные значения мощности альфа-ритманаблюдаются в теменной и затылочных областях (Boksmen et al., 2005; Trejoet al., 2005; Голубева, 2005; Jap, 2009; Кропотов, 2010).

Возникновение альфаритма конролируется активностью таламуса, играющего доминирующуюроль в управлении информационными процессами от рецепторов ксенсорным областям коры. Данные фМРТ показывают, что альфа-ритмотрицательно коррелирует с метаболической активностью (по Голубевой,2005). Показанное нами увеличение мощности альфа-ритма может говорить оснижении метаболических процессов и замедлении обработки сенсорнойинформации в определенных областях мозга, что, в свою очередь, отражаетсяна замедлении скорости реакции в ПЗМР и ухудшении эффективностивыполнения РВ. Следует отметить, что в максимальном теппинге, которыйотражает чисто моторный компонент, замедления не происходит.В литературе показано, что в состоянии утомления происходитувеличение мощности бета-ритма (Boksmen et al., 2005, Klimesh, 1999), что27вероятно связано с возрастанием усилий, затрачиваемых испытуемым дляподдержания высокой концентрации внимания, необходимого для успешноговыполнения задания (Klimesh, 1999).

Показано, что мощность бета-ритмаположительнокоррелируетсметаболическойактивностьювсоответствующей мозговой области (Jan Cook, 1998), что согласуется снашими данными.В параграфе 4.2 «Обсуждение результатов ЭЭГ, полученных дляносителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ»подробно обсуждаются результаты, полученные для носителей различныхполиморфизмовгенов5НТТ,DRD2иСОМТ,посубъективным,поведенческим и психофизиологическим тестам.В первом разделе «Субъективные и поведенческие показатели»представлено обсуждение полученных данных у носителей различныхполиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ по субъективному (методикаСАН) и поведенческим тестам (простая зрительно-моторная реакция, реакциявыбора, теппинг-тесты); проведено сравнение с литературными данными.Длительная когнитивная нагрузка значимо отражается на целом комплексепоказателей у носителей различных генотипов:Носители различных полиморфизмов генов 5HTT, DRD2 иCOMT после длительной когнитивной нагрузки значимо не различаются посубъективным ощущениям.Наличие у испытуемых определенного полиморфизма в генах5HTT, DRD2 и COMT значимо влияет на время их реакции в простойзрительно-моторной реакции (ПЗМР) и реакции выбора (РВ) как до, так ипосле когнитивной нагрузки.

Носители полиморфизмов LL в гене 5НТТ,А2А2 в гене DRD2 и ММ в гене СОМТ характеризуются более медленнымвременем реакции до и после утомления в обеих задачах. При этом динамикаизменения скорости реакции после утомления одинакова для носителей всехполиморфизмов во всех генах. Наличие у испытуемых полиморфизмов LL вгене 5НТТ, А2А2 в гене DRD2 и ММ в гене СОМТ ассоциировано с28увеличением скорости максимального теппинга.

Полученные данные могутсвидетельствовать о положительной роли дофамина и серотонина винициации работы мотонейронов. В литературе показано, чтонейротрансмиссии дофаминаснижениев черной субстанции может ухудшатьактивацию базальных ганглиев и, таким образом, снижать стимуляциюмоторной коры, приводя к центральному утомлению (Foley et al, 2008).Таким образом, можно сделать вывод о положительном влиянии дофамина исеротонина на активность мотонейронов, что показано по динамикемаксимального теппинга. При этом влияние дофамина и серотонина наскорость сенсорной обработки неоднозначна, что показано по результатамвремени реакции в ПЗМР и РВ.Во втором разделе «Анализ ЭЭГ активности у носителей различныхполиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ» представлено обсуждениерезультатов исследования, полученных по ЭЭГ параметрам у носителейразличных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ: индивидуальнойчастоте альфа-ритма, спектральным характеристикам, индексу утомления ифронтальной асимметрии.

Показано, что:Наличие у испытуемых LS и SS полиморфизмов в гене 5HTT, атакже А1А1 и А1А2 полиморфизмов в гене DRD2 ассоциировано созначимым уменьшением ИАР после длительной когнитивной нагрузки.Наиболеесильноеуменьшениепоказателявыявленоуносителейполиморфизмов А1А1 и А1А2 в гене DRD2 - в среднем с 10,05 Гц до 9,57 Гц.А у носителей полиморфизмов LS и SS гена 5НТТ – с 9,79 Гц до 9,57 Гц.Таким образом, генотип LL характеризуется не только меньшим снижениемИАР, но и более высокой его частотой как до, так и после утомления.Носители полиморфизмов LL в гене 5НТТ и ММ в гене СОМТхарактеризуются более высоким значением ИАР по сравнению с носителямидругих полиморфизмов (LS и SS), как до, так и после утомления.

Влитературе показано, что пик альфа-ритма положительно коррелирует стакими процессами, как внимание, память, скорость сенсорной обработки29(Klimesh, 1999; Angealakis, 2004). Для носителей различных полиморфизмовгена СОМТ значимых изменений в ИАР не найдено.Наличие у испытуемых полиморфизма LL в гене 5НТТассоциированосминимальнымиизменениямипоказателяиндексаутомления: в среднем с 2,78 до 3,71. У носителей же S-аллеля (LS+SS)наблюдается обширное значимое увеличение ИУ практически во всехобластях: в среднем с 4,64 до 5,55. Это может говорить о высокой мощностимедленных ритмов (альфа- и тета-ритмов), а также низкой мощностибыстрых ритмов (бета-ритма). В литературе показано, что наличие LLгенотипа приводит к более быстрому удалению серотонина из синаптическойщели, по сравнению с носителями S-аллеля (LS и SS), поэтому в целомконцентрация серотонина у них меньше. Увеличение же концентрациисеротонина ведет к более быстрому развитию утомления (Davis JM, 1995;Weicker H, 2001; Meeusen R, 2007).