1625916023-179bd2fc90ae2f6031e5f650a9a7ca00 (844034), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Таким образом, вся52передняя часть зародыша вместе с зачатком мозга будет поворачиваться на левый бок. Этому способствуют уже произошедшее,ранее образование головной кишки и ее отделение от стенкижелточного мешка посредством туловищной складки.На третьи сутки инкубации передняя часть зародыша поворачивается на левую сторону. В это время можно наблюдать дальнейшее развитие всех заложившихся ранее органов. Происходитобразование задней части туловищной складки, формируютсяхвостовая почка и задняя кишка зародыша.53Рис.
20 Тотальный препарат зародыша курицы. Стадия поворота (48—56 ч инкубации).Позднее, по завершении поворота, эмбрион полностью отделяется от желтка и принимает С-образную форму, характернуюдля эмбрионов всех амниот.Передняя часть зародыша снаружи покрыта амниотической исерозной оболочками, которые образовались при смыкании амниотических складок. Край складок виден на уровне 15-17 парсомитов.К этому времени происходит полное развитие желточныхкровеносных сосудов. Первичная полоска представлена лишьплотным скоплением клеток у каудального конца зародыша.54Тема 6. Внезародышевые (провизорные) органыВопросы для самоконтроля:1.
Значение внезародышевых органов для обеспечения нормального развития эмбриона.2. Особенности формирования, строения и функций желточного мешка рыб.3. Туловищные и амниотические складки. Особенности формирования внезародышевых органов у птиц.4. Строение и функции амниона, желточного мешка, аллантоиса и серозной оболочки у птиц.5. Схемы строения внезародышевых органов птиц до и послесмыкания амниотических и туловищных складок.В ходе эмбрионального развития птиц, помимо образованиясобственно тела зародыша, формируются внезародышевые(провизорные) органы — амнион, серозная оболочка (хорион), желточный мешок и аллантоис.Разделение зародышевых листков на собственно зародышевыеи внезародышевые начинается на стадии нейрулы.На этом этапе развития в области головного отдела зародышав связи с его активным ростом в задне-переднем направленииобразуется складка, названная туловищной, поскольку в дальнейшем она отделит туловище зародыша от желтка со всех сторон.Связь зародыша с внезародышевыми органами сохранитсятолько в одном месте — на брюшной стороне зародыша в видежелточного стебелька.
Часть туловищной складки в переднемотделе зародыша называется головной складкой, в заднем отделе— хвостовой, а в боковых отделах зародыша — боковой.Головная складка закладывается раньше остальных. Она состоит из тонких пластов эктодермы и энтодермы. Мезодерма,движущаяся к головному отделу зародыша из области первичнойбороздки, к этому моменту еще не достигла области, расположенной перед головой зародыша.Важно отметить, что в ходе образования туловищной (головной) складки в головном отделе зародыша образуется полость —55головная кишка, дающая начало образованию кишки у зародышей птиц.
Таким же образом с помощью хвостовой складкиформируется задняя кишка. Боковые складки, являясь продолжением головной складки, формируют боковые отделы кишечнойтрубки. Кишка у птиц с начала ее формирования полностью выстлана энтодермой.Зародышевые листки, продолжая дифференцироваться в ходенейруляции, образуют органы осевого комплекса: нервную трубку, хорду, сомиты. Из мезодермы боковой пластинки путем расслоения образуются париетальный(наружный) и висцеральный(внутренний) листки мезодермы, между которыми располагаетсяполость — целом.В это же время за пределами зародыша происходит обрастание желтка внезародышевыми листками. Вначале в этом принимают участие все зародышевые листки, позже, с образованиемтуловищных и амниотических складок, идет разделение направлений роста внезародышевых листков: Энтодерма и висцеральный листок мезодермы продолжают движение вниз, образуястенку желточного мешка, а эктодерма и париетальный листокмезодермы в виде складки поднимаются над зародышем и послесмыкания образуют стенку амниона.Зародыш оказывается заключенным в амнионе.Терминальные части эктодермы и париетального листка мезодермы после смыкания амниотических складок продолжают свойрост вниз и окружают весь зародыш с образующимися внезародышевыми органами.
При этом происходит отделение амнионаот образующейся внешней оболочки, которая называется серозной (хорионом) и выполняет защитную функцию.Край клеточной массы, движущийся по желтку, называетсякраем обрастания. Краевые клетки внезародышевой эктодермыв своем движении опережают клетки внезародышевого энтодермального слоя. От этих слоев значительно отстает слой внезародышевой мезодермы в связи с более поздним формированиемего в ходе гаструляции.
При этом в области аrеаораса образуются многочисленные скопления клеток в висцеральнойвнезародышевой мезодермы — кровяные островки. Вскоре в каждомскоплении появляется полость, и они приобретают строение пу56зырьков. В результате слияния пузырьков друг с другом возникают сосуды, которые, соединяясь между собой, постепенноформируют в стенке желточного мешка кровеносную систему.Из задней кишки зародыша формируется дивертикул, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его - аллантоис.У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в которомнакапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсическиепродукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодермехориона — формируется хориоаллантоис.
В хориоаллантоиснойоболочке из материала висцеральной мезодермы формируетсябольшое число кровеносных сосудов, образующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, т. е. выполняетфункцию дыхания. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, иего транспорт к зародышу.Препарат № 1. Туловищные и амниотические складки зародыша курицы. Поперечный разрез (рис. 21).Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.Амнион возникает в виде приподнимающихся складок в прилежащей к зародышу части внезародышевой эктодермы и подстилающего ее париетального листка мезодермы.
Сначала настадии 12—15 пар сомитов (40—45 ч инкубации), когда головазародыша в результате изгиба мозговой трубки несколько погружена в желток, появляется складка впереди зародыша (головная складка амниона), которая растет назад над головой зародыша, одевая ее в виде капюшона. Боковые стороны последнеговытягиваются, образуя боковые складки, растущие назад инавстречу друг другу, и постепенно сливаются в направлении кзаднему концу тела, где на стадии 27 пар сомитов образуетсяхвостовая складка амниона. Процесс слияния амниотических57складок продолжается до стадии 31—34 пар сомитов (3 дня инкубации).На поперечном срезе, который проходит примерно на уровне20-й пары сомитов, виден осевой комплекс зачатков.
Под эктодермой зародыша расположена нервная трубка. Ее боковые стенки утолщены, а дорзальная и вентральная — тонкие, в результатечего просвет приобретает щелевидную форму. Под нервнойтрубкой располагается хорда, ниже—парная дорзальная аорта.По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты. К этомувремени уже все сомиты дифференцированы на три участка: дорзо-латеральный — дерматом (зачаток соединительной ткани кожи), медио-вентральный —склеротом (скелетогенная мезенхима), и расположенный между ними миотом (зачаток скелетноймускулатуры). Нефротомы, прилегающие к сомитам, уже дифференцированы на почечные канальцы и выводной проток (вольфовканал) головной и первичной почек, который лежит в вентролатеральной части тела зародыша.Париетальный и висцеральный листки спланхнотома ограничивают зародышевый целом и лежащую за пределами зародышачасть целома, получившую название экзоцелома.
Кишка на этомуровне не замкнута. По бокам тела зародыша приподняты амниотические складки.Зародыш несколько приподнят над поверхностью бластодискаи отделен от него кольцевидным перехватом—туловищнойскладкой, разрез которой виден справа и слева от нижнего краязародыша. В этом месте область перехода зародышевых частейво внезародышевые несколько прогнута вниз, в результате чегозародыш оказывается отграниченным от внезародышевых частейи обособленным от желтка, а кишечная пластинка приобретаетвид желобка.В месте, где амниотическая складка поднялась над бластодиском и отошла от остальных внезародышевых частей, стенкажелточного мешка образована только внезародышевой висцеральной мезодермой и желточной энтодермой.
В дальнейшем изтуловищной складки формируется желточный канатик, в котором проходят желточный проток и желточные сосуды.58Рис. 21.Туловищные и амниотические складки зародыша курицы. Поперечный разрез1 – амниотические складки, 2 – туловищные складки, 3 –нервная трубка, 4 – хорда, 5 – энтодерма, 6 – эктодерма, 7 - париетальный листок спланхнотома, 8 – висцеральный листокспланхнотома, 9 –сомиты.При малом увеличении надо ориентировать препарат нервной трубкой кверху, найти покровную эктодерму, кишечную энтодерму, хорду, сомиты, нефротомы, париетальный и висцеральный листки спланхнотома, туловищные и амниотическиескладки.Препарат №2.
Внезародышевые органы зародыша курицыпосле смыкания амниотических складок. Поперечный разрез(рис. 22).Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.На данной стадии развития срез, сделанный на уровне смыкания амниотических складок, приходится на начало поворота. На59препарате дорсовентральная ось тела эмбриона наклонена по отношению к стенке желточного мешка (и плоскости зародышевого диска) под углом примерно 45°, кишка эмбриона не замкнута.
Амниотические складки сблизившись сомкнулись, образовавамнион и серозную оболочку (хорион), которая окружает зародыш и внезародышевые органы снаружи.Наружный слой хориона представлен внезародышевой эктодермой, а внутренний — париетальным листком мезодермы, который образует также наружный слой Стенка амниона образована снаружи париетальным листком и внутри – эктодермой.Полость, возникшая при смыкании амниотических складок, представляет собой экзоцелом.По мере развития серозная оболочка плотно срастается с возникающим из задней кишки аллантоисом, образуя хориоаллантоис.
Аллантоис разрастается по внутренней стороне скорлупы яйца и заполняет все пространство экзоцелома, оттесняябелок к острому концу яйца. Его внутренняя стенка представленаэнтодермой (исключение составляют птицы из отряда Куриные, укоторых задняя кишка выстлана эктодермой), а внешняя - висцеральным листком мезодермы. При дальнейшем разрастании хориона и аллантоиса стенка последнего своим мезодермальнымслоем срастается с мезодермальным слоем хориона и окружаетзагустевшую белковую массу, формируя белочную камеру.
Стенка белочной камеры образует ворсинки, увеличивающие ее поверхность. Ворсинки участвуют в резорбции содержимого камеры, которое поступает по кровеносным сосудам висцеральноголистка мезодермы к зародышу и, тем самым, обеспечивается переход зародыша к внутрикишечному способу питания.Стенка желточного мешка образована энтодермой гипобласта(внезародышевой энтодермой) и сопровождающего ее висцеральным (внутренним) листком мезодермы. В стенке желточногомешка лежат крупные сосуды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
