1625916023-179bd2fc90ae2f6031e5f650a9a7ca00 (844034), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Типы бластул, их строение и особенности формирования уотдельных представителей животного мира.Препарат № 1. Дробление яйцеклетки лошадиной аскариды (рис. 8).Гистологический срез, окраска железным гематоксилином поГайденгайну.На поперечном срезе матки лошадиной аскариды видны яйцеклетки, находящиеся на различных стадиях дробления. Встречаются также структуры, которые являются синкарионами (строение синкариона представлено на рис. 7).Сперматозоид вносит в яйцеклетку свое ядро, центросому,митохондрии. Центросома делится, между центриолями образуется веретено, вокруг которого появляется лучистая сфера. Оболочки обоих пронуклеусов при соприкосновении дезинтегрируют и хромосомы объединяются в единую группу. Так как каждоеядро привносит по гаплоидному набору хромосом, после объединения восстанавливается диплоидное число хромосом, свойственное всем соматическим и незрелым половым клеткам.Стадии митоза во время периода дробления имеют ряд морфологических особенностей.
В метафазе митотический аппаратделения уже четко виден. Он состоит из веретена с микротрубочками, отходящими от центриолей. Хромосомы располагаются поэкватору веретена. Каждая хромосома состоит из двух хроматид,24образовавшихся в результате редупликации в синтетическом периоде интерфазы. У лошадиной аскариды четыре хромосомы.В анафазе сестринские хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки. В конце анафазы по периферии клетки(в ее экваториальнойобласти) появляется борозда, которая постепенно углубляется и в телофазе делит тело клетки на две части. Одновременно в телофазе идет реконструкция дочернихядер. При этом хромосомы деконденсируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка.Рис.
8. Дробление яйцеклетки лошадиной аскариды.1 – стадия двух бластомеров, 2 – стадия поздней телофазы, 3 –стадия четырех бластомеров (Т-образная структура).Стадия образования двух бластомеров. Среди зигот на стадиях анафазы и телофазы первого деления дробления располагаются отдельные эмбрионы на стадии двух бластомеров, уже завершившие первое деление. Эту стадию нужно уметь отличать отпоздней телофазы. На двуклеточной стадии бластомеры полно25стью отделены друг от друга, а на стадии телофазы обычно хорошо видны борозда дробления и контрактильное кольцо.Бластомеры имеют одинаковую величину, что является результатом полного и равномерного дробления.
В ячеистой цитоплазме бластомеров видно интерфазное ядро с глыбками гетерохроматина.У лошадиной аскариды билатеральный тип дробления, который приводит к образованию на стадии четырех бластомероввначале Т-образной, а затем ромбовидной структуры вследствиепространственной переориентации бластомеров.На малом и большом увеличениях следует найти яйцеклеткуна стадии 2-х, 4-х или большего количества бластомеров. Обратить внимание на наличие оболочки оплодотворения формирующейся в перивителлиновом пространстве бластулы, а такжеприсутствующие там редукционные тельца.Препарат № 2.
Дробление умеренно телолецитальной яйцеклетки лягушки (рис. 9).Гистологический срез, окраска по Ван-Гизону.Яйцеклетки амфибий содержат среднее количество желтка,который неравномерно распределен вдоль анимальновегетативной оси яйца (мезолецитальные, умеренно телолецитальные яйцеклетки), претерпевают полное (голобластическое)неравномерное, радиальное дробление. В результате такогодробления возникает зародыш — амфибластула.Для мезолецитальных яйцеклеток ортогональность бороздпервых трех делений дробления выводится непосредственно изправил Гертвига - Сакса. Веретено первого деления дробления взиготе амфибий располагается широтно под поверхностью анимального полюса. Соответственно борозда первого деления дробления проходит меридионально и называется меридиональной.Меридиональная бороздазакладывается на анимальном полюсе имедленно распространяется на вегетативную область.
Она делитсерый серп, образовавшийся в результате ооплазматической се26грегации. Желток, сосредоточенный в вегетативном полушарии,затрудняет дробление.Борозда второго деления начинает закладываться вблизи отанимального полюса еще до того, как борозда первого делениядробления разделила вегетативное полушарие.
Борозда второгоделения дробления также меридиональная и располагается перпендикулярно первой.Первые четыре бластомера мезолецитальных яйцеклеток примерно равны между собой. Далее направление наибольшей протяженности свободной цитоплазмы в каждом бластомере совпадает с меридианами яйца, так как широтные поперечники корочемеридиональных. Соответственно этому все четыре веретенатретьего деления располагаются меридионально, но остаютсясмещенными к анимальному полюсу.
Вследствие этого бороздытретьего деления дробления проходят широтно и смещены канимальному полюсу. В результате образуются четыре анимальных бластомера меньшего размера и четыре более крупных вегетативных бластомера.Далее чередуются меридиональные и широтные борозды, атакже появляется еще одно направление дробления – тангенциальное, которое происходит внутри бластулы параллельно поверхности зародыша.Позже дробление утрачивает общую правильность, и на последующих стадиях дробления анимальная область содержитмногочисленные мелкие клетки, а в вегетативной области имеется относительно небольшое количество крупных, богатых желтком бластомеров.Иногда между немногочисленными бластомерами имеется небольшая полость – полость Бэра.Поскольку субкортикальная зона анимального полушария яйцеклеток амфибий и осетровых рыб содержит многочисленныепигментные гранулы, анимальные бластомеры дробящихся зародышей имеют более темную окраску.
Клетки-потомки пигментированных анимальных бластомеров сохраняют окраску в течениевсего раннего развития, вплоть до стадии нейрулы.27Рис. 9. Дробление умеренно-телолецитальной яйцеклетки лягушки.1 – анимальный полюс, 2 - вегетативный полюс, 3 - меридиональные борозды дробления, 4 – широтные борозды дробления, 5– тангенциальная борозда дробления.На малом увеличении необходимо определить типы имеющихся борозд дробления. При этом следует ориентироваться настепень пигментации бластомеров и их величину. Наиболее пигментированы бластомеры анимального полюса.Препарат № 3.
Амфибластула лягушки. Фронтальныйсрез (рис. 10).Гистологический срез, окраска по Ван-Гизону.На данном препарате под микроскопом при малом увеличениипредставлен общий вид амфибластулы на меридиональном срезе.Образующаяся амфибластула характеризуется следующимипризнаками:281) форма сферическая;2) стенка состоит из нескольких слоев клеток;3) бластоцель смещен к анимальному полюсу;4) анимальная часть бластулы - крыша бластулы тоньше, чеммассивная вегетативная часть - дно бластулы;5) анимальные бластомеры пигментированы, имеют маленький размер (потому их называют микромеры), содержат меньшееколичество желтка, чем крупные вегетативные бластомеры(макромеры);6) между крышей и дном бластулы по бокам от бластоцелярасположена краевая зона, состоящая из бластомеров среднейвеличины (мезомеров).Рис.
10. Амфибластула лягушки.1 – крыша бластулы с микромерами, 2 - краевая зона с мезомерами, 3 – дно бластулы с макромерами, 4 – бластоцель.При изучении препарата амфибластулы рекомендуется расположить ее анимальным полюсом вверх. Следует рассмотретьособенности бластомеров различных частей бластулы.Отметитьрасположение крыши, дна и краевой зоны бластулы, а также бластоцеля, слегка смещенного к анимальному полюсу.29Тема 4. Гаструляция у зародышей беззубки и амфибии.НейруляцияВопросы для самоконтроля:1.
Понятие гаструляции. Биологическое значение гаструляции.2. Основные способы гаструляции.3. Закладка мезодермы у низших позвоночных. Дифференцировка мезодермы.4. Гаструляция у беззубки.5. Гаструляция у амфибии.6. Механизм нейруляции.7. Карта презумптивных участков зародыша амфибии.Препараты № 1-3. Гаструляция у зародыша лягушки. Сагиттальный срез (рис. 11, 12, 13).Гистологические срезы, окраска по Ван-Гизону.На препаратах 1-3 представлены сагиттальные срезы ранней,средней и поздней гаструлы лягушки. Их изучение позволит составить представление опоследовательности событий и механизмепроцесса формирования трех зародышевых листков во времягаструляции у амфибий.На срезе ранней гаструлы (рис.
11) отчетливо видна зона, гдепроизошла попытка к инвагинации, с которой начинается гаструляция у амфибий. Это область серого серпа. В результатенаметилась дорзальная губа бластопора, клетки которой интенсивно пигментированы. В области образованной зарубки имеются колбовидные клетки, которые хорошо различимы благодаряхарактерной форме. Клетки погружаются вглубь, сохраняя связьсповерхностью.Поверхностные микромеры анимального полюса содержатгранулы пигмента под наружной мембраной. В макромерах вегетативного полюса пигмент отсутствует.