1625916023-179bd2fc90ae2f6031e5f650a9a7ca00 (844034), страница 2
Текст из файла (страница 2)
1. Поперечный срез извитого канальца семенника крысы.1 – сперматогонии; 2 - сперматоциты 1 и 2; 3 – сперматиды; 4– сперматозоиды; 5 - клетки Сертоли.1.2. ОвогенезРазвитие женских половых клеток млекопитающих осуществляется при активном участии фолликулярных клеток.У млекопитающих первый этап оогенеза — размножение оогоний — происходит в эмбриональный период. При формированиияичника группа оогониев окружается соединительно-тканнымиклетками. Такая структура носит название Пфлюгеровские шары.Позже, когда овогоний вступает в период малого роста (медленная стадия) происходит разделение структуры на отдельные фолликулы, представляющие собой совокупность одного овогония иокружающего его одного слоя фолликулярных клеток, преобразованных из соединительнотканных.
Возникает примордиальныйфолликул. Располагаются примордиальные фолликулы, как правило, группами в самых поверхностных участках корковой обла9сти яичника, непосредственно под белковой оболочкой (генерация покоящихся фолликулов).Примордиальные фолликулы порциями вступают в рост в течение всей жизни самки и оогонии превращаются в ооциты первого порядка, в ядре которых начинается профаза мейоза, но незавершается, а блокируется на стадии диплотены. Завершениепрофазы мейоза и дальнейшее развитие происходят лишь приполовом созревании.При инициации развития фолликулярные клетки начинаютпролиферировать, из плоских превращаются в кубические, а затем - в призматические и покрывают ооцит первого порядка сначала одним слоем (первичный фолликул), затем двумя, тремя ит.д.
(вторичные фолликулы).Первичный фолликул - ооцит первого порядка на стадии диплотены в окружении одного слоя призматических фолликулярных клеток. Между ними при совместном участии ооцита иокружающих его фолликулярных клеток начинает формироваться блестящая оболочка. Ее наружная часть, состоящая из кислыхмукополисахаридов, секретируется фолликулярными клетками, авнутренняя, содержащая нейтральные мукополисахариды, образуется ооцитом первого порядка. Эту оболочку пронизываютмикроворсинки ооцита и фолликулярных клеток.Первичный фолликул увеличивается в объеме, как за счетувеличения размера самого ооцита, так и за счет увеличения числа клеток фолликулярного окружения, которые активно делятся втечение всего периода роста фолликула.
При увеличении количества рядов фолликулярных клеток, окружающих овоцит первогопорядка, более, чем на один, фолликул получает название вторичного фолликула.Фолликулярная оболочка многослойного фолликула называется зернистой, прилежащие к ооциту фолликулярные клетки расположены радиально иобразуют вокруг ооцита лучистый венец,снаружи от зернистой оболочки начинает формироваться фиброзная оболочка.Дальнейшее развитие фолликула заключается в появлениимежду фолликулярными клетками полостей, заполненных фолликулярной жидкостью и имеющих тенденцию к слиянию. Оо10цит, находящийся в нем, все еще остается на стадии диплотеныпрофазы мейоза.
До тех пор, пока продолжается рост самого ооцита первого порядка, фолликул остается компактным. Затемрост ооцита прекращается, а фолликул продолжает активно увеличиваться за счет пролиферации клеток зернистой оболочки иобразования полостей. При слиянии полостей в общую центральную полость образуется третичный фолликул, или граафовпузырек. Это завершающий этап фолликулогенеза.Зрелый фолликул состоит из нескольких клеточных слоев.Ооцит расположен среди поддерживающих его фолликулярныхклеток, выдающихся в полости фолликула.
Эта структура носитназвание яйценосного бугорка.Ооцит окружен блестящей оболочкой и лучистым венцом.Полость фолликула ограничена зернистой оболочкой.Снаружифолликул покрыт тонкой базальной мембраной и соединительнотканной оболочкой (theca), состоящей из внутренней части (thecainterna), содержащей сосуды, и наружной (thecaexterna), в состав которой входят стромальные и мышечные клетки.Фолликулярные клетки играют роль не только опорных, ограничительных, трофических элементов, но вместе с текальнымиэлементами являются железой внутренней секреции, вырабатывающей эстроген (женский половой гормон), заполняющий полость граафова пузырька. Кроме того, на них расположены рецепторы к гонадотропным гормонам гипофиза, под воздействиемкоторых осуществляются развитие фолликулов и оогенез.Если срез через графов пузырек прошел касательно, на препарате могут быть видны либо только стенки оболочки, либо оболочка и частично яйценосный бугорок.Граафов пузырек на завершающих стадиях формированиябыстро увеличивается в размерах, приближается к поверхностияичника и его верхушка (стигма) выдается над ней.
Последующие события связаны с разрывом стенки фолликула в областистигмы, и выбросом фолликулярной жидкости вместе с ооцитом,окруженным блестящей оболочкой и фолликулярными клеткамилучистого венца. Процесс разрыва фолликула и освобожденияооцита называется овуляцией. У большинства млекопитающихона происходит на стадии метафазы второго деления созревания11ооцита. Завершение второго деления созревания, при которомобразуются яйцеклетка и второе редукционное тельце, происходит лишь в процессе оплодотворения.Препарат №2. Яичник кошки (рис.
2)Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.На препарате представлен поперечный срез яичника кошки –женской половой железы.Рис. 2. Поперечный срез яичника кошки.А - корковое вещество, Б -мозговое вещество. 1 –зачатковыйэпителий, 2 - тонкий слой белковой оболочки, 3 – первичныйфолликул, 4 - вторичный фолликул, 5- третичный фолликул(графов пузырек).На поперечных срезах яичника различимы корковое вещество(А), в котором находятся фолликулы всех стадий развития, имозговое вещество(Б), в котором проходят крупные сосуды яичника. Снаружи железу покрывает однослойный кубический эпителий, который называют зачатковым, хотя у млекопитающих он12не выполняет функцию формирования новых половых клеток.Под зачатковым эпителием находится тонкий слой белковойоболочки, далее – корковое вещество с многочисленными формирующимисяфолликулами.При работе с препаратом необходимо на малом увеличениинайти примордиальные, первичные, вторичные и третичные(графов пузырек) фолликулы.
При большом увеличении рассмотреть строение обозначенных структур.13Тема 2. «Половые клетки. Оплодотворение»Вопросы для самоконтроля:1. Строение зрелой яйцеклетки.2. Классификация яйцеклеток в зависимости от количества ираспределения в них трофического материала.3. Строение зрелого сперматозоида.4. Биологическое значение оплодотворения.5. Дистантные взаимодействия гамет при оплодотворении.6.
Контактные взаимодействия гамет при оплодотворении.Медленный и быстрый блоки полиспермии.7. Ранние и поздние реакции яйцеклетки при оплодотворении.8. Изменения, происходящие после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.9. Значение ооплазматической сегрегации.10. Моно- и полиспермия.Препарат № 1. «Изолецитальная яйцеклетка беззубки»(рис. 3).Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.Яйцеклетки беззубки олиголецитальные, изолецитальные,имеют округлую форму.
Бледное ядро расположено в центре илинесколько эксцентрично, содержит от одного до трех ядрышек.В начале малого роста яйцеклетки мелкие, содержат относительно крупное, бледно окрашенное ядро и 1-2 ядрышка. По мерероста в цитоплазме клеток накапливается РНК, увеличиваетсяколичество органелл, вследствие чего нарастает базофилия цитоплазмы и она приобретает красновато-фиолетовый цвет. В фазебольшого роста яйцеклетка увеличивается в размерах, продвигается к просвету яичника. Вследствие интенсивного синтеза белков и желтка цитоплазма приобретает оксифильные свойства.Зрелые яйцеклетки теряют связь со стенкой яичника и оказываются в его просвете.14Рис.
3. Изолецитальная яйцеклетка беззубки. Поперечные срезы яйцеводов и яичников беззубки.А – срез яичника, Б – срез яйцевода. 1 – овогонии, 2 –зрелаяяйцеклетка в просвете яичника, 3 – зрелая яйцеклетка в просветеяйцевода.Срезы яйцеводов имеют больший просвет и относительнотонкие стенки, выстланные кубическими клетками с мелкозернистой цитоплазмой и мелкими компактными ядрами, среди них невстречаются созревающие яйцеклетки.
В просвете яйцеводовсвободно располагаются зрелые яйцеклетки.На срезе тела двустворчатого моллюска (беззубки) виднымногочисленные срезы яичника и яйцеводов. Стенки яичникавыстланы столбчатым или кубическим эпителием. Большинствосрезов яичника имеют небольшой просвет и относительно толстую стенку, образованную эпителиальными клетками цилиндрической формы с маленьким компактным ядром и цитоплазмой розового цвета. Среди этих клеток находятся базофильныеклетки – яйцеклетки, на ранних этапах развития.
В период ростаяйцеклетки увеличиваются в размерах, приобретают оксифилию15и перемещаются в просвет железы. В отличие от яичника в стенке яйцевода среди эпителиальных клеток базофильные овогониине обнаруживаются, а в его просвете имеются зрелые яйцеклеткис оксифильной цитоплазмой.На малом увеличении необходимо найти срезы яйцеводов ияичника, научиться их идентификации. На большом увеличенииследует рассмотреть отличия в яйцеклетках разных возрастов.Препарат № 2. «Умеренно телолецитальная яйцеклеткалягушки» (рис. 4).Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.На препарате представлен срез кладки лягушки, в которомвидны яйцеклетки разной степени зрелости, находящиеся на разных этапах стадии роста, имеющие поэтому разную величину иокраску.В начале стадии роста яйцеклетки (оогонии) небольшого размера, их цитоплазма базофильна, ядро бледное.
Хромосомы деконденсированы, на петлях хромосом типа «ламповых щеток»синтезируется ирформационная РНК. Базофилия цитоплазмыобусловлена накоплением всех видов РНК, увеличением количества рибосом.В стадии большого роста ооцит резко увеличивается в размерах за счет отложения в его цитоплазме желтка, жира и гликогена. Цитоплазма постепенно приобретает оксифилию и окрашивается эозином в розовый цвет.Самые крупные - зрелые яйцеклетки, мезолецитальные, умеренно телолецитальные, их цитоплазма оксифильна вследствиенакопления значительного количества трофического материала впериод большого роста.Во многих зрелых яйцеклетках в крупном бледно окрашенномядре с фестончатыми очертаниями обнаруживается большое количество копий рибосомных генов в виде ядрышек, расположенных, преимущественно, на периферии под ядерной оболочкой,накопленных в стадии малого роста в результате амплификациигенома.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
