1625916023-179bd2fc90ae2f6031e5f650a9a7ca00 (844034), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Найти первичную кишку, нервнуюпластинку, дорсальную мезодерму сомитов, латеральную мезодерму боковых пластинок и закладку хорды. На большом увеличении нужно обратить внимание на строение нервной пластинкии форму клеток в различных ее слоях, высоту нервных валиков,форму клеток в формирующихся сомитах, а также различия вразмерах клеток верхней и нижней стенок кишки.38Рис. 14. Поперечный срез зародыша лягушки на разных стадиях нейруляции.А – стадия ранней нейрулы.Б - стадия средней нейрулыВ - стадия поздней нейрулы391 - нервный желобок, 2 - нервный валик, 3 - мезодерма сомитов, 4 - нервная трубка, 5 - покровная эктодерма, 6 – невроцель, 7– хорда, 8 – листки спланхнотома, 9 – гастроцель (архентерон).На препарате поздней нейрулы (рис.
14, В) видно, что валикинервной пластинки сомкнулись и образовалась нервная трубка сневроцелем внутри. Эктодерма образовала сплошной пласт.Между нервной трубкой и эктодермой можно видеть тяж клетокнервного гребня. Четко выявляется хорда. По бокам от хорды инервной трубки лежат формирующиеся сомиты, латеральная мезодерма двуслойна, представлена париетальным и висцеральнымлистками спланхнотомы. Бластоцель не выявляется.При малом увеличении следует найти сформированную нервную трубку с невроцелем, первичную кишку, сомиты, листкиспланхнотома и закладку хорды.
На большом увеличении нужнорассмотреть клеточное строение всех перечисленных вышеструктур, найти скопление клеток нервного гребня между покровной эктодермой и нервной трубкой или чуть сбоку от нее.40Тема 5. Гаструляция у рыб и птицВопросы для самоконтроля:1. Особенности гаструляции у рыб.2. Последовательные этапы гаструляции у птиц. События,происходящие в гипо- и эпибласте.3. Карты презумптивных участков зародышей рыб и птиц.Препарат № 1. Первичная полоска зародыша курицы. Поперечный срез зародышевого щитка позади гензеновскогоузелка (рис. 15).Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.Гаструляция у птиц начинается еще в нижних отделах половых путей курицы и продолжается в процессе инкубации.В ходе первого этапа гаструляции бластодерма дискобластулыв результате миграции клеток в подзародышевую полость разделяется на два пласта: верхний многослойный (эпибласт) инижний однослойный (первичный гипобласт).
Между ними располагается щелевидная полость — бластоцель.На самых ранних стадиях развития определяет положение передне-задней оси зародыша. Головной конец всегда располагается на том конце зародышевого диска, который расположен нажелтке ниже. В гипобластев результате пролиферационной активности на заднем конце зародышевого диска образуется клеточное скопление серповидной формы —серп Коллера. Клеткисерпа Коллера продвигаются вперед, смещая клетки первичногогипобласта к краям зародышевого диска, формируется вторичный гипобласт, который в дальнейшем войдет в состав внезародышевой энтодермы.Под действием ритмичного сокращения гипобласта начинаются гаструляционные движения в эпибласте куриного зародыша.
В переднем конце эпибласта в результате пролиферации образуется клеточный материал, который начинает свое движение внаправлении заднего концаэпибласта. При этом часть клеток перемещается по центральной линии (медленный поток), другие –по периферии (быстрый поток). Клетки периферического потока,41достигая задний конец зародышевого щитка, концентрируется иначинает их движение назад единой полосой по центральной осизародыша. Этаполоса получила названиепервичной полоски (рис.15, А).По мере продвижения первичной полоски в краниальномнаправлении происходит выселение части ее клеток в полостьбластоцеля и распространения их между эпи- и гипобластом.В результате активной миграции клеток из первичной полоскипоявляется продольное углубление — первичная бороздка, которую отграничивают валики первичной полоски.Края первичнойбороздки по своему значению являются аналогамилатеральныхгуб бластопора.Клетки первичной полоски дадут мезодерму сомитов, хвостовую и внезародышевую мезодерму.На поперечном срезе в области первичной полоски (рис.
15,Б) хорошо видны валики с углублением (первичной бороздкой)между ними область выселения мезодермальных клеток. Справаи слева от валиков располагаются плотный широкий клеточныйслой - эпибласт. Самый нижний слой - гипобласт. Под верхнимслоем размещается слой выселяющихся из первичной бороздкирыхлых мезодермальных клеток. По мере удаления от первичнойполоски эпибласт истончается, приобретая вид двурядного, а затем и однослойного пласта кубических клеток.
В мезодерме,ближайшей к первичной полоске, клетки расположены компактно, образуя густое скопление. В периферических участках меходермы клетки звездчатой или веретеновидной формы расположены рыхло, образуя синцитий. Гипобласт значительно тоньшеэпиблиста, состоит из одного слоя уплощенных клеток; лишь напериферии слой утолщается, его клетки содержат желточныевключения и приобретают неправильную звездчатую форму.Для правильной ориентации срезов при просмотре гистологических препаратов куриных зародышей ранних стадийразвития следует обращать внимание на расположение гранулжелтка на краях среза: они должны быть направлены вниз.
Притакой ориентации спинная сторона зародыша будет наверху, абрюшная — внизу.42АБРис. 15.Первичная полоска зародыша курицы. Поперечный среззародышевого щитка позади гензеновского узелкаА – малое увеличение. 1 – первичная полоска, 2 – эпибласт, 3 –гипобласт, 4 – материал первичной полоски.Б – большое увеличение. 1 – первичная бороздка, 2 – валики первичной полоски, 3 – эпибласт, 4 – гипобласт, 5 – материал первичной полоски.43При малом увеличении микроскопа на стекле необходимонайти срез первичной полоски, имеющий вид тонкой изящнойлинии клеток, определить на срезе дорсальную и вентральнуюстороны (на периферии зародышевого диска с вентральной стороны видны гранулы желтка). Нужно найти на срезе областьпервичной полоски, и рассмотреть ее при большом увеличении.Обратить внимание на толщину эпи- и гипобласта, густое скопление мезодермальных клеток под первичной бороздкой и рыхлое их расположение между эпи- и гипобластом.Препарат № 2. Сомиты, хорда и нервная трубка зародышакурицы.
Поперечный срез зародыша впереди гензеновскогоузелка (рис. 16).Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.Вторая стадия гаструляции характеризуется образованиемгензеновского узелка, который возникает вследствиистолкновения центрального (медленного) потока клеток в эпибласте и первичной полоски.Клетки гензеновского узелка подворачиваются в полость бластоцеляи мигрируют к переднему концу зародыша в видесборнойпластинки, в состав которой входит энтобласт (дает материалзародышевой энтодермы) и хордо-мезодермальный плащ (даетхордальный вырост и головную мезодерму).
Клетки энтобластаприсоединяются к вторичному гипобласту по центральной линии, формируя зародышевую (кишечную) энтодерму. Клетки гипобласта оказываются оттесненными на периферию зародышевого диска и участвуют только в формировании внезародышевойэнтодермы.Гензеновский узелок аналогичен дорсальной губе бластопорау амфибий, а стороны первичной полоски — боковым губам бластопора.Одновременно с процессом гаструляции увеличивается диаметр зародышевого диска за счет разрастания края эпибласта поповерхности желтка (эпиболия).Материал первичной полоски в ходе гаструляции расходуетсяи происходит регрессия первичной полоски. Длина ее уменьша44ется, агензеновский узелок сдвигается в каудальном направлениидо тех пор, пока весь клеточный материал первичной полоски небудет израсходован.Сразу после выселения клеток сборной пластинки через гензеновский узелок начинаются конвергентные процессы, которыеприводят к образованию хордального и мезодермальных тяжей, авскоре после этого начинается дифференцировка мезодермы,распространяющаяся от передней части зародыша к его концу помере перемещения гензеновского узелка.Образующиеся хорда и мезодерма, инициируют начало формообразовательных процессов в нейроэктодерме.
Это приводит кобразованию нервной трубки по тому же механизму, что и у амфибий.Рис. 16. Сомиты, хорда и нервная трубка зародыша курицы.Поперечный срез зародыша впереди гензеновского узелка1 –покровная эктодерма, 2 – энтодерма, 3 – нервная трубка, 4– сомиты, 5 – хорда, 6 – сегментные ножки, 7 – париетальныйлисток спланхнотома, 8 – висцеральный листок спланхнотома.На поперечном срезе зародыша курицы впереди гензеновского узелка на поздней стадии гаструляции (рис.