1625916023-179bd2fc90ae2f6031e5f650a9a7ca00 (844034), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Щелевидный бластопорсрезан поперек. Его закругленный анимальный край и есть дорзальная губа бластопора, через которую подворачивается материал краевой зоны, который в дальнейшем образует прехордаль30ную пластинку (материал передней кишки), хорду и головнуюмезодерму.Активная пролиферация бластомеров анимального полюсаприводит к увеличению количества пигментированных микромеров, которые начинают движение в вегето-петальном направлении (от анимального полюса к вегетативному), обрастая мезо- имакромеры снаружи.
Этот процесс называется эпиболией. Эпиболия приводит к образованию энтодермы и эктодермы. Бластомеры поверхностных слоев крыши бластулы, движение которыхнаправлено в сторону зарубки, подворачиваются и вместе с колбовидными клетками распластываются и ползут назад в анимальном направлении по внутренней стенке крыши бластоцеля.Этот процесс называется инволюцией.Рис. 11.
Сагиттальный срез ранней гаструлы лягушки.1 - наметившаяся дорзальная губа бластопора, 2 – зарубка (место попытки к инвагинации), 3 – эпиболирующие в вегетопетальном направлении пигментированные микромеры, 4 - макромеры вегетативного полюса, 5–бластоцель.31На стадии средней гаструлы (рис. 12) на дорсальной сторонезародыша клетки краевой зоны продолжают подворачиватьсявнутрь зародыша. Образующийся гастроцель(полость первичнойкишки, архентерон) становится глубже. Его дорсальная стенка(или крыша) образована подвернувшимися клетками поверхностного слоя краевой зоны, а вентральная стенка (или дно) —погрузившимися клетками эпиболирующей массы, увлекающейза собой непигментированные бластомеры с желтком вегетативного полюса.
Одновременно с описанными выше процессамипроисходит подворачивание боковых бластомеров, которые вдальнейшем дают мезодерму, с образованием латеральных (боковых) губ бластопора. Часть бластомеров с желтком некотороевремя заполняют бластопор, образуя желточную пробку, некоторое время выступающую наружу.Рис. 12.
Сагиттальный срез средней гаструлы лягушки.1 – гастроцель, 2 – желточная пробка, 3 – дорзальная губа бластопора, 4 – вентральная губа бластопора.Бластоцель в результате миграции клеток через губы бластопора уменьшается в размерах, принимает вид узкой щели и32начинает смещаться образующимся гастроцелем в вегетативнуюобласть гаструлы. На срезе бластоцель может быть не видна.На стадии позднейгаструлы (рис. 13) в результате латеромедиальной миграции клеток во всех слоях краевой зоны в дорзальном направлении спинная сторона зародыша вытягивается.Колбовидные клетки образуют эпителиальную выстилку архентерона в головной части.
Бластоцель существенно уменьшается вразмерах и полностью смещается на вентральную сторону зародыша. Часто на препаратах она не обнаруживается. Вентральнаягуба становится незначительно глубже. Бластопор сокращается вдиаметре благодаря погружению клеток желточной пробки исближению губ бластопора. Сокращается количество слоев клеток в мезодерме.
На дорсальной стороне в подвернувшейся мезодерме можно видеть начало формирования хорды.Рассмотрите при малом увеличении сагиттальные срезы ранней, средней и поздней гаструлы.Определите на препарате анимальный и вегетативный полюсазародыша, а также его дорсальную и вентральную губы бластопора. Сравните смещение в результате эпиболии анимальногопигментированного материала на дорсальной и вентральной сторонах.Обратите внимание на изменение положения бластоцеля.Найдите полости гастроцеля, бластоцеля, материал желточнойпробки, формирующуюся хорду.33Рис. 13.
Сагиттальный срез поздней гаструлы лягушки.1 – вентральная губа бластопора, 2 – бластопор, 3 – клеткибывшей желточной пробки, 4 – формирующаяся хорда, 5 – дорзальная губа бластопора, 6 –. гастроцельПрепараты №4-6. Нейруляция у зародыша лягушки. Поперечный срез(рис. 14, А-В).Гистологические срезы, окраска по Ван-ГизонуПреобразования клеток презумптивной нейроэктодермыВ течение всей нейруляции продолжается вытягивание зародыша в кранио-каудальном направлении, причем туловищныйотдел вытягивается значительно сильнее, чем головной.34В результате инволюции клеток анимального полюса образуется материал прехордальной пластинки, хорды и головной мезодермы, которые являются главными источниками нейрализующих агентов, влияющих на клетки вышележащей эктодермы истимулирующие их к преобразованию.
Часть клеток дорзальнойэктодермы зародыша начинают вытягиваться в высоту и становятся цилиндрической формы. В результате этого на спиннойстороне зародыша по центру образуется нервная пластинка. Границы нервной пластинки определяются индукционными взаимодействиями клеток. Клетки нейральной пластинки, лежащие надхордой, становятся источником вторичных нейрализующих влияний, которые распространяются латерально от средней линиипо эктодермальному пласту. Латеральные границы нейральнойпластинки возникают в зоне, где нейрализующий сигнал сталкивается с утратой способности эктодермы к восприятию этогосигнала (потеря компетенции). В результате поверхность зародыша разделяется на три зоны — нейроэктодерму, покровнуюэктодерму и пограничную область клеток нервного гребня.Образование нервного желобка и нервной трубкиПод апикальной поверхностью плазмалеммы клеток нервнойпластинки лежит слой актиновыхмикрофилламентов, которыепри сокращении начинают стягивать апикальные части клеток,что приводитк погружению клеток вглубь и появлению нервногожелобка.По краям нервной пластинки образуется подковообразный нервный валик.
Края нервной пластинки поднимаются вверхпод давлением лежащей ниже мезодермы сомитов.Нервные валики постепенно сближаются и, наконец, смыкаются. Нейруляция заканчивается, когда нервный желоб замыкается в нервную трубку, покровная эктодерма сливается над ней всплошной эпителиальный слой, а из материала нервных валиковобразуется отдельный продольный тяж клеток, расположенныхпо бокам от нервной трубки под эктодермой — нервный гребень(или ганглиозная пластинка).
Дорзальная и вентральнаястенки образовавшейся нервной трубки тоньше, чем ее боковыестенки.35Полость внутри нервной трубки называется невроцелем. Онаоткрывается наружу на переднем конце невропором. На заднемконце полость связана с гастроцелем посредством нервнокишечного канала. Передняя расширенная часть нервной трубкипревратится в головной мозг, а ее полость — в полость мозговогопузыря. Задняя узкая часть нервной трубки станет спинным мозгом, а полость — спинно-мозговым каналом.Уже в процессе замыкания нервной трубки клетки нервногогребня приобретают подвижность и мигрируют дорзовентрально, дифференцируясь в разнообразных направлениях.Преобразования мезодермы в ходе нейруляцииНа конечной стадии гаструляции уамфибий в слое мезодермыв центре дорзальной части зародышав результате конвергенциимезодермальных клеток формируется тяж, видимый на поперечном срезе – хорда.К концу нейруляции хорда значительно вытягивается в кранио-каудальном направлении и истончается.Мезодермальная закладка дифференцируется на: сегментированную мезодерму, которая включает в себя дорзальные сегменты – сомиты и сегментные ножки (илинефротомы), расположенные на уровне 1-28 сомита; несегментированную мезодерму, представленную боковымипластинками, или спланхнотомами, расположеннымивентральнее, и метанефрогенной тканью, лежащей каудальнее 28пары сомитов.Мезодерма будущих сомитов располагается латеральнее хорды.
Мезодерма скапливается на дорсальной стороне в ходе вентродорзального движения клеток. Сегментация мезодермы начинается с середины нейруляции и распространяется от головы кхвосту: происходит последовательное разделение на отдельныепарные сомиты и сомитные ножки.Каждый час формируется новая пара сомитов.Головные сомиты отличаются от туловищных: они распадаются сразу после образования.36Туловищные сомиты в дальнейшемдифференцируются на на:дерматом — участок сомита, прилежащая к эктодерме; склеротом — часть сомита, прилежащая к хорде; миотом, расположенный между первыми двумя.
Потомки клеток дерматома позжеобразуют дерму кожи, склеротома — тела позвонков, миотома —поперечно-полосатую скелетную мускулатуру.Производные клеток сегментных ножек (нефротомов) и метанефрогенной ткани в дальнейшем примут участие в формировании органов выделительной системы.Боковые пластинки (спланхнотомы) подразделяются на висцеральный (внутренний) и париетальный (наружный) листки, между которыми имеется щелевидная вторичная полость (целом).Спланхнотомы правой и левой стороны тела срастаются друг сдругом под кишечной трубкой; целомическая полость становитсяобщей для обеих сторон тела.Висцеральный листок образует серозную оболочку кишки идругих внутренних органов. Париетальный листок образует пристеночную брюшину.На препарате ранней нейрулы(рис.
14, А) видно начало формирования нервной пластинки на дорзальной стороне зародыша,которая выглядит как утолщенный участок эктодермы. В слоемезодермы в центре под нервной пластинкой выделяется закладка хорды. Гастроцель выстлана клетками энтодермы, которыелегко отличимы от клеток мезодермы крупными гранулам желтка. На некоторых препаратах ранней нейрулы можно наблюдатьнебольшую полость внутри энтодермы — это смещенный навентральную сторону зародыша бластоцель.При малом увеличении следует рассмотреть срез ранней нейрулы.
Нужно определить границы всех трех зародышевых листков, найти гастроцель, нервную пластинку, мезодерму сомитов.При большом увеличении нужно обратить внимание на строениенервной пластинки и форму клеток в различных ее слоях, найтизачаток хорды и формирующиеся сомиты.37На препарате средней нейрулы (рис. 14, Б) отчетливо видно,что клетки центральной области нервной пластинки имеют видусеченных пирамид за счет сокращения их апикальных поверхностей. В нервной пластинке образуется продольный желобок засчет прогибания клеток нервной пластинки. При этом нервныевалики становятся существенно выше, однако их смыкание настадии средней нейрулы еще не наблюдается.Клетки слоя мезодермы смещаются на дорсальную сторону.Выделяется мезодерма будущих сомитов, клетки которой сильновытягиваются.Хорошо различим тяж хорды, состоящей из плотно расположенных клеток с четко выраженными границами, цитоплазмой,содержащей небольшое количество пигментных гранул.Под хордой видна замкнутая первичная кишка.
Ее нижняястенка состоит из крупных клеток, цитоплазма которых богатажелточными включениями. Часть клеток, прилежащих к просвету кишки, разрушена, что свидетельствует о процессе их ассимиляции. Клетки, содержащие трофический материал в виде желточных гранул, в своей совокупности составляют желточную энтодерму. Тонкая верхняя стенка кишки состоит из клеток кишечной энтодермы.Боковые пластинки мезодермы представлены двумя слоямиклеток — висцеральным и париетальным листками.Полость бластоцеля в энтодерме на вентральной стороне зародыша редуцируется.На препарате средней нейрулы при малом увеличении нужнорассмотреть срез средней нейрулы. Определить границы всехтрех зародышевых листков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
