1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (Покровский 2003 - Физиология), страница 10

Гранит, X. К. Хартлайнени Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобе¬левской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анали¬затора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественныеученые П.П. Лазарев (1878—1942) и B.C. Кравков (1893—1951).Современная физиология ретикулярной формации мозга создана экспери¬ментальными исследованиями Г. Мэгуна и Д. Моруцци. Следует подчерк¬нуть, что основой для проведения этих исследований послужили результа¬ты научных работ И.М. Сеченова и В.М. Бехтерева.Физиология висцеральных органов в истории науки занимает весьма за¬метное место со времени возникновения физиологии до наших дней.

XIXи XX вв. ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляциидеятельности сердца и кровеносных сосудов: К. Людвиг (1816—1895),И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф.В. Овсянников (1827—1906), В. Эйнтховен (1860—1927), Э.Г. Старлинг (1866—1927) и др.За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевскойпремии был удостоен А. Крог (1874—1949).Богат XX в.

успехами в области физиологии дыхания, особенно его ре¬гуляции (Н.А. Миславский, К. Гейманс, Д.С. Холдейн). За работы в этойобласти К. Гейманс (1892—1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г.Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточногодыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883—1970) за открытиеферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобе¬левская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центраМ.В. Сергиевского (1898—1982).Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся фи¬зиологи Европы и Америки (Людвиг, Клод Бернар, Гейденгайн, Старлинги др.), но «пересоздал физиологию пищеварения» (так сказано в дипломеНобелевского лауреата 1904 г.) И.П.

Павлов — первый среди физиологовмира и первый российский ученый, удостоенный этого высокого звания.37Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы еще одногороссийского Нобелевского лауреата — И.И. Мечникова (1845—-1916)В лаборатории И.П. Павлова работали Е.С. Лондон, И.П. РазенкоЕГ.В. Фольборт, Б.П. Бабкин и др., которые продолжили славные традициипервооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюсроль в этой области науки сыграл A.M. Уголев (1926—1992), которомпринадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения.Открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез богаXX в.

В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф.Г. Бантингу (18911941), Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч.Г. Бесту (1899-1978) за работы гинсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б.А. Усай (1887—1971) за открьтия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этсжелезы были отмечены и в 1977 г. — Р. Гиймен, Э.В. Шалли и Р.С. ЯлоВ 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечниковудостоены Ф.Ш. Хенч (1896-1965), Э.К.

Кендалл (1886-1972) и Т. Рейштейн (р. в 1897).В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э.У. Сазерленд (1915—1974), кторый открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ. За работы о сигнальной роли G-белков в клетках, участвующих в передаче иформации от рецепторов на цепь внутриклеточных процессов, лежащи:основе функции клетки, Нобелевской премии были удостоены в 1994А. Г. Гилман и М. Родвелль.Глава 2ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ2.1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙОсновным свойством живых клеток является раздражимость, т.е.

ихспособность реагировать изменением обмена веществ в ответ на дейст¬вие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздра¬жение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и не¬которые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздраже¬ние, проявляющийся в специфической для нее деятельности (проведе¬ние возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция желе¬зы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, мета¬болические изменения).Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая воз¬будимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электриче¬ского тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию сла¬бого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальванив опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки.

Если кнервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные меж¬ду собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, такимобразом, чтобы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, томышца сокращается (первый опыт Гальвани).Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный Вольта,позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в жи¬вых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, по¬скольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей.

В результа¬те своих исследований Вольта создал устройство, получившее название«вольтов столб» — набор последовательно чередующихся цинковых и сереб¬ряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. Вдоказательство справедливости своей точки зрения Гальвани провел другойопыт: набрасывал на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась {второй опыт Гальва¬ни, или опыт без металла).

Отсутствие металлических проводников припроведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения иразвить представления о «животном электричестве», т.е. электрических яв¬лениях, возникающих в живых тканях. Окончательное доказательство су¬ществования электрических явлений в живых тканях было получено в опы¬те «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечныйпрепарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздража¬ли нерв второго нервно-мышечного препарата.В конце XIX в. благодаря работам Германа, Дюбуа-Раймона, Ю.

Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, возникающие в возбуди¬мых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.2.1.1. Строение и основные функции клеточных мембранБиологические мембраны образуют наружную оболочку всех живот¬ных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы.39Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембра¬ны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурнаяорганизация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.• Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соот¬ветствующих механизмов участвует в создании концентрационных гра¬диентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана прини¬мает участие в механизмах электрогенеза.

К ним относятся механизмысоздания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмыраспространения биоэлектрических импульсов по однородной и неодно¬родной возбудимым структурам.• Регуляторная функция заключается в тонкой регуляции внутриклеточно¬го содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внекле¬точных биологически активных веществ, что приводит к изменению ак¬тивности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторич¬ных «мессенджеров» («посредники»).• Контактная функция клеточной мембраны заключается в организациизон специфического или неспецифического контакта между клетками собразованием тканевой структуры.

При этом в области контакта возмо¬жен обмен ионами, медиаторами, макромолекулами между клетками,или передача электрических сигналов.• Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электри¬ческие сигналы (в рецепторах).• Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.Методом электронной микроскопии была определена толщина клеточ¬ных мембран (6—12 нм). Химический анализ показал, что мембраны восновном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаковоу разных типов клеток. Сложность изучения молекулярных механизмовфункционирования клеточных мембран обусловлена тем, что при выделе¬нии и очистке клеточных мембран нарушается их нормальное функциони¬рование.

В настоящее время предложено несколько моделей клеточноймембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель Сингера и Николсона.Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концымолекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в воднуюфазу (рис. 2.1). Такая структура идеально подходит для образования разде¬ла двух фаз: вне- и внутриклеточной.В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, поляр¬ные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе.Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числерецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мемб¬ранными насосами и переносчиками ионов и молекул.Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскостилипидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходя¬щие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего поло¬жения.

Здесь описана только общая схема строения клеточной мембраны,и для других типов клеточных мембран возможны значительные различия:в частности, для мембран митохондрий и зрительных рецепторов липидный слой заменяется регулярно расположенными субъединицами. В каче¬стве этих субъединиц для митохондриальной мембраны выступают комп¬лексы ферментов, для мембраны зрительных рецепторов — молекулы зри¬тельных пигментов.40Рис. 2.1. Трехмерная жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны (по Сингеру—Николсону).А — фосфолипидный бислой, в который погружены белки; Б — различные моменты движе¬ния Na через клеточную мембрану.+Возбудимые клетки связаны между собой зонами специфических и не¬специфических контактов. Зоны неспецифического контакта представле¬ны неизмененными участками прилежащих друг другу клеточных мембрансоседних клеток, между которыми находится межклеточная жидкость.Зоны специфического контакта в возбудимых тканях в основном пред¬ставлены щелевыми, плотными контактами и десмосомами.

Щелевые кон¬такты являются областью межклеточного обмена ионами и малыми моле¬кулами с мол. массой до 500. Функция щелевых контактов нарушается приповышении внутриклеточной концентрации С а и Н . Щелевые и плот¬ные контакты также ответственны за передачу возбуждения между клетка¬ми. Десмосомы обеспечивают механическую связь между клетками.2++2.1.2. Основные свойства клеточных мембран и ионных каналовЭлектрические характеристики мембран. Особая морфология клеточныхмембран определяет их электрические характеристики, среди которыхнаиболее важными являются емкость и проводимость.Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время до¬статочно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделениеи накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов ианионов.