3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971).djvu), страница 8

Частный случай матрицы переходных вероятностей (2.10) описывает серию повторяющихся испытаний, имеющих два возможных исхода — успех (У) и неудача (Н). В каждом испытании вероятность успеха равна а, а вероятносгь неудачи б = 1 — а. Мы будем говорить, что на и-м испытании реализовалась серия успехов длины г, если последние г + 1 испытаний, включая п-е, имели своими исходами последовательность НУУ...У.

Мы будем отмечать состояние процесса длиной серии успехов, реализовав- шейся на последнем испытании. В частности, если исходом последнего испытания была неудача, то процесс находится в нулевом состоянии. Если же исходы предшествующих г + 1 испытаний дали последовательность НУУ...У, то переменная состояния будет помечена индексом г. Такой процесс, очевидно, является марковским (поскольку каждое испытание было независимо от всех остальных), а его матрица переходных вероятностей имеет вид (2.!0), где р„=б, я=о, 1, 2, Р Р(й = й) = и„, й = О, 1, 2...

„ (2.1 !) где, как обычно,акЪО и ~2~ пи=!. В свою очередь потомки нее=о зависимо друг от друга в конце своего времени жизни (для про- Е. Ветвящиеся процессы Предположим, что организм в конце своего времени жизни производит случайное число з потомков согласно распределению ве оятностей й 2. Примеры марковских Чеиеп стоты продолжительность жизни предполагается одинаковой для всех организмов) производят потомство, каждый в соответсгвни с распределением (2.11), продолжая таким образом свой биологический вид.

Процесс (Х„), где Х вЂ” численность популяции в и-м поколении, представляет собой марковскую цепь. В самом деле, в конечномерном распределении случайных величин Хкп Х„,, ..., Х„, Х„, п, <и,« ... п,<п, существенны лишь данные последней переписи популяции, поскольку число потомков является функцией числа непосредственных предков и только. Матрица переходных вероятностей, очевидно, определяется соотношением Рп= Р(Х„м, =)!Х„=-!)= Р(в|+ ... +в; =)), (2,!2) где Кь ..., К; — независимые наблюдения с, в., имеющей распределение (2.!1) Формулу (2.12) можно объяснить следующим образом.

Независимо друг от друга Е индивидуумов, составляющих и-е поколение популяции, производят потомство (1-й — в количестве ~,). Следовательно, общее число потомков равно й1+ ~з + + ... +Ъг. Мы знаем, что производящая функция суммы $~ + йз +... + $; равна (р(з)), где д — производящая функция распределения вероятностей с. в. $. (Мы опираемся здесь на свойство композиции производящих функций для случая суммы независимых с. в. См. 1 гл.

!.) Следовательно, Р„является коэффициентом при /-й степени в степенном разложении функции (д(з))'. Ж. Марковские цепи в генетике Следующая идеализированная генетическая модель была предложена С. Райтом для исследования флуктуаций частот генотипов под влиянием мутаций и отбора. Начнем с так называемой простой гаплоидной модели случайного воспроизведения, в которой не учитываются действие мутационного процесса и силы отбора.

Предположим, что мы имеем дело с популяцией фиксированного объема, состоящей из 2)й индивидуумов типов а и А. Состав следующего поколения определяется результатом 2У испытаний Бернулли; а именно: если родительская популяция состоит из ! генов типа а и 2М вЂ” / генов типа А, то вероятности появления гена а или гена А при каждом испытании соответственно равны 231 ' )Г ' 2Л/' что эквивалентно случайному выбору с возвращением. Эта процедура описывается марковской цепью (Х,», где Х„-- число и-генов в и-м поколении популяции, размер которой остается неизменным от поколения к поколению.

Пространством состояний цепи Гл. 2, Марковские Чеки 48 р! — — — (1 — а,)+(! — — ) ае ! 2У 2АГ г/г = 2Аг а!+~! — 2м) (1 — ае). (2.!4) Суть дела состоит в следующем: согласно этой модели, сперва действует мутационный процесс, после чего тип каждого гена следующего поколения определяется случайным выбором (с возвращением) из родительской популяции. Вероятность выбора а-гена из популяции, подвергшейся действию мутационного процесса, равна числу а-генов в этой популяции, умноженному на !/еУ; поэтому средняя вероятность (усредненная по возможным мутациям) есть произведение среднего числа а-генов после мутаций на !/,У.

Но это число, очевидно, равно /(1 — а!)+ (2У вЂ” /)ам что и приводит к (2.14), '] К. А. Рмснег, Тне Сгепе!!са! Тнеогу о1 Машга! 5е!ес1!оп, Ох1огв (С!егепдоп) Ргеве, 1.опг!оп — нее Хог!г, !962. является набор из 2У + 1 чисел (О, 1, 2, ..., 2У). Элементы матрицы переходных вероятностей вычнсляются в соответствии с биномиальным распределением: Р(Х„«, =й!Х„=/)=Р!е — — ~ ) репе!гг е, /, А=О, 1, ..., 2Лг. (2.13) !2!У! Биологическое обоснование этой модели обсуждается в книге Р, Фишера ') (см, также гл. !3). Отметим, что состояния О и 2У являются поглощающими в том смысле, что если Х„= О или 2У, то и Х,ех = О или 2У соответственно для всех й ~~ О.

Один из интересующих нас вопросов— это определение вероятности того, что популяция в каком-либо поколении, а значит и во всех последующих, будет целиком состоять из индивидуумов одного типа (произойдет «фиксациях) а или А при условии, что Х, = й Представляет интерес также скорость приближения к такому состоянию. Эти и связанные с ними вопросы будут изучены при общем анализе вероятностей поглощения. Более реалистичная модель учитывает мутационное давление, Предположим, что прежде, чем будет образовано новое поколение, каждый ген имеет возможность мутировать, т.

е, превратиться в ген другого типа. Точнее, мы предположим, что для всех генов типа а вероятность мутации а - А равна аь а для генов типа А вероятность мутации А — а равна ах. Как и ранее, будем считать, что состав каждого следующего поколения определяется результатом 2У испытаний Бернулли. В том случае, когда родительская погуляция содержит / генов типа а, соответствующие величины р; и г/г имеют вид: З 2 Примеры марковских цепей Переходные вероятности соответствующей марковской цепи вычисляются по формулам (2.13) с использованием величин р! и с)! из (2.14).

Если и!, ав ) О, то система не фиксируется ни в одном из состояний. При и — о распределение вероятностей с. в. Х„ стремится к распределению некоторой случайной величины ~: ел Р($=(е)=пс, (с=О, 1, ..., 2Л1, Хпс=-1, пс)0. с-е Это распределение называется стационарным распределением частот генотипа в популяции. Рассмотрим простую модель случайного скрен!иванна и введем понятие силы отбора, действующей, скажем, в пользу а-генотипа. Предположим, что мы хотим определить селективное преимущество а-гена над А-геном так, чтобы математические ожидания относительного числа потомков были пропорциональны 1+ з и 1 соответственно. Заменим величины ре = ((2Л' и д! = 1 — ((2Л! на (1+5) ! р1= . и !)1=1 — р; и определим состав следующего поколения, как и прежде, с помощью испытаний Бернулли.

Если родительская популяция содержала ( генов типа а, то в следующем поколении средние зна. чения числа генов типа а и числа генов типа А равны соответ- ственно и 2Л/ 2Л! 2Л1+ л! 2Л! 2Л! Ц- е! 11-Ь л / ( ! + х 1( число а-генов в и-м поколении 1 ! 2Л! — ( 1 1 ) ! число Л-генов в л-м поколении ) ' Это соотношение поясняет сущность действия отбора. 3. Генетическая модель П Ген состоит из некоторого числа, скажем, Ф элементарных единиц.

Прежде чем клетка, содержащая ген, начнет делиться, каждая из этих единиц удваивается, и каждая из двух «дочерних» клеток получает ген, состоящий из того же количества элементар. ных единиц, что и ген «материнской» клетки. Одна или несколько единиц могут быть в мутантной форме. Предполагается, что в процессе удвоения гена каждая мутантная единица превращается в две мутантные единицы, а каждая немутантная единица — в две немутантные, Кроме того, мы предполагаем, что после удвоения Отношение среднего числа а-генов к среднему числу А-генов в (и + 1)-м поколении равно Гл. 2, Марковские цели эти единицы распределяются между двумя новыми генами случайным образом, как если бы они извлекались из урны.

Мы будем следить за судьбой потомков только по одной линии, а не за всей популяцией. Чтобы описать генетическую историю этой линии, рассмотрим марковскую цепь, пространство состояний которой образовано числами О, 1, ..., Ас. Мы будем говорить, что ген находится в состоянии й если он содержит ! мутантных и А! — ! немутантных единиц. Переходные вероятности цепи вычисляются по формуле ( 2с ~ ( 2лс — 21 ) (2А ~ (2.15) Это выражение для РО получено следующим образом. Предположим, что родительский ген находится в состоянии 1; тогда после удвоения мы получим набор из 21 мутантных и 2У вЂ” 2! немутантных единиц. Для того чтобы образовать дочерний ген, из этого набора извлекаются У произвольных единиц. В соответствии с гипергеометрическим распределением вероятность того, что дочерний ген окажется в состоянии 1, определяется формулой (2.!5).