П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 3. Эволюция и систематика (1134218), страница 72

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 72)

Гистология и физиология. Поперечный разрез через слизистый лишайник (рис. ! 1.64, А) показывает более или менее равномерное распределсние волоросли и гриба в слоевище (гомеомериое строение); в слизи колонии )Уозгос здесь обилы ю развиваются гифы гриба. Гифы часто более плозно смыкакпся между собой на верхней и нижней стороне и могут образовывать ко- ровый слой. У кустистых и листоватых лишайников (рис. 11.64, В), а также у многочисленных накииных лишайников водоросли образуют определенный слой, расположенный параллельно поверхности слоевигпа (гетеромервое строение).

В верхнем коровом слое гифы гриба часто смыкаются между собой в прочные сплетения. Улистоватых и кустистых лишайников коровые слои чаще всею дифференцированы сильнее, чем у накипных лишайников (ср. В и С). У энпофлеоидных (живущих внутри коры деревьев) и эндолитных (живущих в трещинках камня) лишайников слоевище проникает внутрь 2О6 ГЛАВА 11. систБ»!Атикл и филогрния субстрата столь глубоко, что едва выступает на поверхность. Гриб и водоросль живут в тесном симбиозе друг с лругом, причем гриб опутываег клетки водоросли (рис. 11.64, Е„Г) и внедряется в них. При этом часто возникают гаусюрин — выросты гриба внутрь клетки водоросли (О). 1 риб, как правило, остается отделенным от протопластов водорослей, так как они оп.раничивают места внедрения стенками.

У многих лишайников грибы образуют только внелряющиеся в стенки водорослей апрессории (Е),причем водоросль проявляет защитную реакцию в виде уюлшенных стенок (1). У некоторых лишайников наблюдаются также водоросли второго рода, которые существенно отличаются от первых по систематическому положению. Эга вторичная водоросль находится илн в определенных местах внутри слоевища (например, у Ло(оппа гросса), или же в маленьких головчатых структурах па его поверхности — так называемых пефалсшиях (рис.

11.64. К): последние содержат азогфиксирующис синезеленые водоросли (например, !уоггос) и встречаются у лишайников, которые в остальной части слоевища содержат только зеленые водоросли (Сп!огорпу!а). К нормальной симбиотической ассоциации водоросли и гриба может присоединиться второй гриб, который существует как «парасимбионт» или лаже как настошций паразит; известно большое количество таких «лишайниковых паразитов».

Наконец, закономерно встречаюзся лишайники-~ ~аразиты в слоевищах других видов. Углеродный обмен гриба (микобиопта) полностью зависит от водоросли (фотобиопта). Грибы получают от ннх чаше всею сахара или сахароспирты. Заключенные в сплетении гиф гриба водоросли нуждаются в волу гении от нею воды и мииерадьиых веществ. Кроме тою, гриб обеспечивает защиту от слишком интенсивного света. С симбиогическим образом жизни взаимосвязано наличие многочисленных специфических лишайииковых веществ, которые никогда це образуются изолированными друг от друга партнерами; они откладываются преимущественно на внешней стороне тиф и придают лишайникам ту или иную характерную окраску. Это вещества самой разной ~природы: алифатические кислоты, депсилы, депсидоны, хи ноны, производные дибензофурана и т.д. Размножение.

Водоросли в слоевище лишайников размножаются только вегетативно; их клетки здесь крупнее, чем при жизни в свободном состоянии, так как, очевидно, при симбиотическом образе жизни у них подавляется клеточное деление. Однако грибы развивают характерные плодовые тела (апотеции, перитеции, псевдотеции). Их ~имений чаше все~о це содержит водорослей.

Таким образом, новое слоевище может образоваться при этом только тогда, когда прорастающий из споры мнивший случайно встретится с соответствующей ~юдорослью. Уже удалось осзпаествить в отдельных случаях экспериментально подобный «лишайниковый синтез». Только у немногих лишайников (например, Епс(оса»роп) в гимении располагаются водоросли, которые при выбрасывании спор могут увлекаться вместе с ними. так что начинающий развиваться гриб уже имеет в распоряжении нужную водоросль.

Какую функцию выполняют пикпидии, встречающиеся у многих лишайников, еще неясно. Размножение лишайников осуществляется у листоватых и кустистых форм часто (в наших местах преимугиественно) вегетативным путем. Прежде всего для этого служат соредии (рис. 11.64, Г)) — оплетенные гифами гриба клетки водоросли, ксггорые часто образуются в определенных местах слоевиша — соралях — и распространяются ветром, чтобы на подходянгем субстрате снова вырасти в лишайник У других видов на поверхности слоевища возникают выросты в виде палочек или кораллов (изидии), которые легко отламываются и также служат для вегетативною размножения.

Наконец, у лишайников кажлый отломанный кусок может снова вырасти в нормальное слоевище. Встречаемость и образ япгзии. Х!ишайники растут на самых разных субстратах: скалах, почве, коре лиственных и хвойных деревьев, мертвой древесине и т.д. Втропиках мелкие, так называемые эпифилльные, лишайники обитают закже на лисс,ях. Живущие на каменистом субстрате пакипные липшйники, которые могут расгворяз ь 11.2. Бактерии, грибы, растения ео7 известняк (но не кварц), как первые поселенцы подготавливают субстрат лля высших растений. Небольшое число нилов лишайников обитает как на суше, так и н пресной воде„некоторые живуг в море или в зоне попалания морских брызг (см. рис.

11.102). Наиболее пышно лишайники разрастаются в горных лесах умеренной:юны, в условиях высокой влажности воздуха и в туманных лесах тропических нысокогорий, а также в тунлрах, где почва часто на большом протяжении покрыта преимущественно лишайниками; опи образуют здесь собственные растительные формации. Л ишайники н целом избешют каменных пустынь больших юродов, где они повреждаются газами, загрязняющими атмосферу (прежде всею БОз). Из-за своей различной чувствительности (некоторые накипные лишайники даже в значительной мере устойчивы) они мокнут служить как и~щикаторы уровня загрязнения воздуха.

Поглощение мнгы осуществляется гифами гриба. Особенно у крупных лисгоназых лишайников нередко часть гиф не унлажняется, так что даже при полном насыщении слоевиша влагой сохраняется ею азрация; иногда на нижней стороне слоевиц!а регулярно встречаются дыхательные поры (цифеллы). Обитатели незатененных поверхностей скал выносят не только большой нагрев (до 70 С), но и полное высыхание на протяжении месяцев.

Некоторые почвенные лишайники находятся в высушенном состоянии почти половину дней в голу и тогла тоже метаболически неактинны; однако при увлажнении фотоси~пез возобновляется уже через несколько минут (пойкило~идричные растения, см. 6.10.3.6). Лишайники с синезелеными водорослями в качестве фсгобионтов нуждаются лля фотосинтеза в жилкой воде, лишайники с зелеными водорослями могут довольствоваться и водяными парами. Рост лишайников происхолит по сравнению с другими слоевцовыми )мгтениями очень медленно. Даже крупные листоватые и кустистые лишайники наших широт нарастают в год не более чем на !— 2 ем. У растущего на скалах в альпийской зоне накипного лишайника Я!г!еосаграп яещгарй!синг (см.

рис. ! 1.63, Н) при опре- деленных условиях ежегодный прирост соспняял примерно 0,5 мм. По среднему возрасту таких обитающих на скалах накипных лишайников определяли возраст послеледниковых морен. Прололжительность жизни лишайников колеблется от одного года (эпифиль~ые лишайники н тропиках) до нескольких сот, возможно, даже тысяч лет (арктоальпийские накипные лишайники, обитающие на каменистом субстрате).

Лишайники как форпосты жизни внедряются в холодные пустыни высокогорий, а также Арктики и Антарктики; некоторые могут ныдерживать охлаждение ло -196 С без повреждения и при — 24 "С еще снязынать СОь В ископаемом состоянии лишайники известны только с третичного периода (янтарь), однако уже как ра.личнгяе высокоразнитые вилы, практически не отличающиеся от современных. Применение.

Характеристики

Список файлов книги