Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 12

Например, дрожь может быль описана серией кривых в системе координат, где по осям отложены кожная температура и температура внутренних областей тела (рис. 25.13). Кривые эквивалентного выделения пота приближаются к линеаризованным. Кроваток в коже описывается уравнением, сходным с таковым для потоотделения 1551. Схема. представленная на рис. 25.13, позволжт количественно оценить различные терморегуляторные реакции. Рассмотрим наиболее важные из них. Дрожь возникает под действием холода, когда температура кожи сннжасгся и становятся анже нормальной (красный кружок), что показано на схеме стрелкой 1.

Внутренняя температура тела монет несколько повышаться вследствие чрезмерной рсякаав ва холод, однако более значительное повышение внутренней температуры (например, в период физической нагрузки) будет подавлять реакцию дроки. вызванную холодом. Если холодовой стресс продолжается, как это бывает прн кулаиии л хг лсдисй воде, внутренняя температура в копне концов начинает снижаться. Если затем быстро согреться (например, на нарком солнце). то сначала повысится кожная температура (стрелка 2) до уровня выше порогового для дрожи, гак что дрогкь прекратятся раньше, чем восстановятся внутренняя температура. В случае нагревания извне сначала повышается только температура кожи (стрелка 3) н начинается потоотлслсняс, а внутренняя температура остается близкой к нормальной. При физической работе (сгрслка 4) вначале резко повышастсв внутренняя температура н начинается потоотделение.

а затем в результате испарения пота сншкастся кохсная температура (см. Рнс. 25.7). Таким образом, чтобы в период физической нагрузки пот выделялся с максимальной интенсив- 580 ЧАСТЬ НИ. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖА1ОШЕЙ СРЕДЫ о Зя.а й 3 ь 37,5 й 37.0 20 25 30 35 40 с»я ы т «,'с Риа. 25.1 3. График, иллюстрирующий зависимость дрожи и потоотделения от средней кожной температуры и от внутренней температуры тела Кружком обозначена температура в термонейтральныя условиях.

В количественном отношении схема соответствует только олредаленному времени суток я определенному состоянию еккл»мат«занял. Смещению заданного значения, описанного е тексте, будет соответствовать смещение пиний а системе координат (ло (22, 42)) пастью, внутренняя температура должна подниматься тем выше, чем ниже окру;кающая (и, следовательно, кожная) температура.

Если принимать во внимание только внутреннюю температуру, то можно сделать заключение, что система терморегуляции работает очень неточно н существует балыиае расхождение между реальным состоянием и заданным значением (так называемая иагрузачяая ошибка). Прежде внутреннюю температуру действительно рассматривали в качестве регулируемой переменной, н указанное расхождение было трудно понять; то~да считали„что при физической работе, как и при лихорадке (см. ниже), возникает сдвиг самого задан- нага значения„соответствующего стабильной температуре тела. Однако если терморегуляцию рассматривать как многоканальную систему, а в качестве регулируемой переменной взять взвешенное среднее значение температуры тела (1, 5, 291, то нет необходимости предполагать сдвиг заданного значения температуры.

С другой стороны, проведенные в последнее время исследования показали, что при физической рабате в прямостоячем положенпи пороговый уровень для реакции сасудорасширеяия сдвигается в сторону более высокой температуры тела сильнее, чем при физических нагрузках в лежачем положении (см. рис. 26.12). Эта задержка реакции сосудорасширения, отражающая, по-видимому, взаимосвязь систем, регулирующих кровяное давление и температуру, увеличивает перепад температуры между внутренними и наружными частями тела и вызывает подъем внутренней температуры.

Вследствие динамической чувствительности кожных терморецепторов (см. с. 205) быстрые изменения температуры (как при прыжке в холодную воду) вызывают резкие температурные реакции (253, которые, однако, быстро ослабевают. Эти динамические реакции способствуют уменьшению загрузочной ошябки. В области между паратовыми значениями для потоатделения и дрожи (незакрашенная область на рис. 25.13) температура полностью регулируется сосудодвягательиымя н поведенческими механизмами.

Во всех случаях человек старается вести себя так, чтобы оставаться в ограниченной области сосудодвигательного контроля температуры, поскольку потоотделение и дрожь ощущаются как дискомфорт. Задников значение и его подстройка Колебания температуры тела, связанные с суточным и менструальным циклами (с.

670), а также высокая температура при лихорадочных состояниях рассматриваются как смещение заданного значения. Однако, используя здесь понятие «заданное значение», мы сталкиваемся с ограничением аналогии между биологическими н техническими системамн. В технике это понятие несет однозначный смысл- значение регулируемой переменной. которая по плану конструктора должна с миннмальнымн возможными отклонениями поддерживаться в системе.

Заданное значение системы устанавливают с определенной целью, и, если условия того требуют, его можно сместить. В случае биологических систем не существует «конструктора», имеющего определенную цель, поэтому данное понятие (если в случае подобных систем оно вообще пригодно) должно быть описано косвенно. Можно установить набор температур, при которых активируются отдельные процессы терморегуляции (регуляторное усилие термогенеза, выделение пота и т.д.). Такой анализ позволяет получить семейство пороговых кривых для дрожи и потоотделения (рис.

25.13). «Заданное значение» системы можно рассматривать как суммарную стационарную температуру тела, пребывающего в состояния, когда не действуют ни механизмы выделении излишков тепла, ия механизмы защиты от холода. Иными словами, «заданное значение» представляет собой функцию «араго«ых температур для различных регулялнорных процессов.

Рассмотрим зозможную я«яр»фи»я»лаге»а«кую асяаву установления определенного порогового уровня. Макао ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА ОС зв КРО В'м зэ'С-' зо еа во аа за за ю за зз м эв за зг ср«ОО«к ВВммр«гтр« к«кк,«с КРО«ОТО« г мнг 1м«С) т«»м«р«н кмм, Вггкг тмггмгхюлтк«гмг Вг/кг 2-7!2 предположить, что определенная форма пороговой кривой отрюкает функциональные характеристики участвующих в процессах терморегуляции холодовых и тепловых реп«ягоров. При «нормальной» температуре рецепторы обоих типов могут быть одинаково активны, и их взаимно противоположные влияния в таком случае будут уравновешиваться При положительном или отрицательном отклонении от заданного значения, связанном с преимущественным поступлением тепловых или холоповых сигналов соответственно, будут ахтивироваться соответствующие регуляторные процессы.

В этом случае «смещение заданного значения» будет связано с изменением функциональных характеристик терморецепторов. Функциональные характеристики (внутренних) терморецепторов, как было показано, изменяются при экспериментально вызванной лихорадке и под действием прогестерона (см. также колебания температуры во время менструалъного цикла, рис. 25.6). Однако в некоторых других условиях изменения порогового уровня нельзя объяснить (во всяком отучав, полностью) изменениями функций рецепторов. Поэтому было высказано предположение, что некоторые клетки играют роль «референтных» нейронов (нейронов сравнения), сигнал которых не зависит от температуры; когда сигнал такого референтного нейрона вызывает постсинаптическое торможение нейрона, получающего сигнал от терморецепторов, темие)жтурный сигнал уменьшается на определенную величину.

Таким образом, активность референтного нейрона (зависящая от нетемпературных факторов) могла бы служить для поддержания постоянного порогового уровни. Однако таких референтных нейронов обнаружено не было. Вместе с тем установлено, что сдвиг температурного порога дрожи при адаптации к холоду (см. с. 683) связан с типичными изменениями функиианвльиых характеристик иетармечувстввтельиых вставочиых иенроиов в нижних отлелах ствола головного моэпг (см. ЯШ и ОПТП на рис. 25.!2). Область под голубым пятном составляет ту часть норадренергнчесхой системы (в«игральный иорадренергический пучок), которая при активации электричеством инициирует повышение температурного порога дрожи [28, 303.

Поэтому в настоящее время считается, что пороговый уровень и, следовательно, заденем зиачеюн дли термврегулируияцей системы определяются модифицнруемыми свойствами температурочувствительных структур, а таске нетермочуаствительными а«таво«ными нейронами терморегуляторной системы [1, 5. (б, 28, 30). Изменение порогового уровня может быть вызвано изменением еевтиеюнюи крицевтраний Сазгйна в мозгу [б). Однако еше не установлено, происходят ли в нормальных физиологических условиях настолько сильные изменения соотношения концентраций Саэ+ЛЧа+, чтобы возник укаэанный эффект.